Эволюционная генетика. Ч.2. Учебно-методическое пособие

(гибель гибридов на эмбриональных или личиночных стадиях).

На основании комплексных данных была создана схема фило­генетических связей видов Голарктического комплекса «Anopheles maculipennis» (см. часть 1, рис. 5.6).

lipennis на западе ареала вида A. messeae был выделен новый вид A. daciae на основании анализа первичной структуры ITS2 (Linton

для A. messeae с его высоким инверсионным по­лиморфизмом, огромным ареалом и высокой пластичностью (Стегний, 1991) характерны внутривидовая и индивидуальная из­менчивость второго внутреннего транскрибируемого спейсера, являющиеся, возможно, адаптивно значимыми для этого вида. Дальнейшие исследования изменчивости ITS2 A. messeae по всему ареалу помогут выявить закономерности во встречаемости разных вариантов этого маркера. Этот наглядный пример

плане динамики адаптивного генетического поли­морфизма, что представляет суть микроэволюции. Микроэволю­ция была объявлена фундаментом всей надвидовой эволюции, что означало признание единства их факторов. Вместе с тем сторон­ники СТЭ ни разу не обнаружили (и не воспроизвели) образование нового вида посредством градуального видообразования, постули­руемого в этой теории. И напротив, сторонники

сальтационного видообразования и противники СТЭ имели примеры неоспоримых случаев скачкообразного видообразования посредством полиплои­дии и даже экспериментального возникновения родов при гибри­дизации видов.

С открытием мономорфной части генома и её значения за эво­люционное преобразование видовых признаков стало ясно, что популяционно-генетические процессы в элементарных популяциях и адаптивный генетический полиморфизм с видообразованием и макроэволюцией напрямую не связаны. Только при сальтацион­ном видообразовании организмы, возникшие в результате систем­ной мутации в течение одного или нескольких поколений, проходя через «сито» естественного отбора принадлежат уже новому виду.

Согласно СТЭ, микроэволюционные процессы от случайных му­таций, изменяющих генетический состав популяции и далее якобы постепенно ведущих к видообразованию и возникновению групп более высокого систематического ранга. Такую направленность эволюционной причинности можно назвать восходящей, а совер­шающуюся при этом эволюцию – эволюцией снизу. Между тем, палеонтология и геологическая летопись убедительно доказывают, что всё происходило в обратном направлении. Вначале появлялись крупные таксоны и затем развивались более мелкие (подчинённые) таксоны. Классы – отряды – семейства – роды – виды. Именно в та­ком направлении шла эволюция. Сальтационно возникали виды­классы, виды-отряды и так далее вплоть до близкородственных ви­довых комплексов, входящих в роды. Именно видовые комплексы и представлены в исследованиях микроэволюционного плана. Много­численность видовых комплексов отражает внутриродовую дивер­генцию и адаптивную радиацию и по сути это – конечная стадия эволюционного развития любого крупного таксона.

Иерархическая система таксонов, отражает взаимоотношения видов в процессе эволюции. При этом род, семейство, отряд, класс, тип и царство представляют реальности совершенно друго­го качества, нежели вид. Целостность таксонов высших рангов определяется не генетической интеграцией отдельных составляю­щих их единиц (популяций), как это наблюдается внутри вида (микроэволюционные события), а единством «плана строения», основанным на общности происхождения (макро – и мегаэволю­ционные события). Тип – наиболее крупный таксон, объединяю­щий виды, которые имеют сходный общий план строения благода­ря отдаленному родству.

Возникновение и начальные этапы развития крупного таксона

Понятия «микроэволюция» и «макроэволюция» ввел Ю. Фи­липченко в 1927 г. в публикации «Вариация и вариабельность». Его трактовка термина «микроэволюция» – процессы эволюции ниже уровня вида на основе мутаций, комбинаций и отбора. Мак­роэволюция (по Филипченко) характеризуют другие признаки (высшего порядка) и касаются родов, семейств, отрядов, классов. Эти признаки

имеют большую стабильность, проявляются в ран­нем эмбриональном развитии и контролируются не ядерными ге­нами, а «плазмой». Неодарвинисты (Ф. Добжанский, Н. Тимофеев­Ресовский) исказили смысл терминов Ю. Филипченко (по которо­му микро – и макроэволюция несводимы друг к другу), и «приви­ли» в биологии современную трактовку: микроэволюция основана на факторах, которые характеризуют

и макроэволюционные собы­тия. На мой взгляд, терминология Ю. Филипченко вполне адек­ватна самым последним разработкам в области проблем эволюции. Предлагаю расширить его формулировку понятия «микроэволю-

возникает в результате непрерывного процесса по вертикали. «В пределах каждого рода эволюционный прогресс невелик, тогда как от рода к роду надлюдаются быстрые скачки различного масштаба». Дж. Симпсон (1948) впервые попытался принципиально различить микроэволюционный процесс от макро­эволюционного.

Большой вклад в разработку механизмов возникновения выс­ших таксонов и макроэволюционных направлений (trends) внес палеонтолог

Моя трактовка соотношения мегаэволюции, макроэволюции и микроэволюции следующая.

яние зация) или однородных (становление полового процесса, колониа­лизация) бионтов. В процессе мегаэволюции прокариоты и эука­риоты приобретали принципиально новые уровни развития.

(порядки) – семейства – роды – виды.

таксонов.