Экология. Учебное пособие-2

организмов к изменениям факторов среды обитания в определенной степени обеспечивают устойчивость экосистем, в состав которых они входят, к изменению экологических факторов среды. Однако, как и всякая более сложная система, экосистема по сравнению с отдельными видами организмов имеет более высокую степень надежности функционирования в изменяющейся среде, так как на системном уровне формируются и развиваются новые, системные механизмы обеспечения устойчивости и живучести экосистем, которые отсутствовали у отдельных видов. Такие эволюционно выработанные механизмы приспособления экосистем к изменениям среды обитания называются адаптациями экосистем. Рассмотрим адаптации экосистем, состоящие из адаптационных механизмов двух уровней: видовой уровень и интеграционный, или системный уровень. Видовой (низший) уровень соответствует ранее рассмотренным механизмам в подразделе «Адаптации организмов к изменению экологических факторов». Системный уровень образуют приспособительные механизмы, возникающие за счет видового взаимодействия по трофическим цепям и сетям. Природа этих интеграционных, системных механизмов обеспечения устойчивости экосистем основана на круговороте веществ, который осуществляется с помощью трофических цепей.

Существование биогеохимических круговоротов создает возможность для саморегуляции экосистем (или гомеостаза), что придает экосистеме устойчивость в течение длительных периодов. Например, показателем устойчивости глобальной экосистемы, связанной с круговоротом веществ, может служить следующий факт. Известно, что 93% массы тела человека составляют 4 химических элемента: кислород, углерод, водород и кальций, которые, во-первых, входят в перечень одиннадцати самых распространенных в геосферах Земли химических элементов, и, вовторых, эти четыре элемента сами образуют более 56% массы геосфер.

Видовое разнообразие – также один из факторов устойчивости экосистем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Например, малочисленный вид при неблагоприятных условиях для другого широко представленного вида может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), сохранив экосистему как единое целое. Такая последовательная смена видов или замена

51

одного биоценоза другим называется сукцессией (от лат. сукцедо

– следую).

Чтобы лучше уяснить суть сукцессии в экосистеме, рассмотрим два примера:

1)известно, что после лесного пожара сначала появляются лиственные породы, а затем через 70–100 лет их сменяют хвойные;

2)в упавшем дереве сначала поселяются короеды, затем появляются пожиратели древесины, а бактерии и грибы завершают процедуру превращения упавшего дерева в гумус почвы.

Таким образом, увеличение степени разнообразия является основой того, что экосистемы с более длинными цепями питания формируют более интенсивный круговорот веществ и, следовательно, обладают повышенной устойчивостью благодаря возможностям саморегуляции (гомеостаза).

Гомеостаз. Природные экосистемы (например, лесные, степные) существуют в течение длительного времени и обладают определенной стабильностью, для поддержания которой необходима сбалансированность потоков вещества и энергии в процессах обмена между организмами и окружающей средой. Однако абсолютной стабильности в природе не бывает. Поэтому стабильность состояния природных экосистем является относительной, показателем которой может служить, например, периодически изменяющаяся численность популяций разных видов в экосистеме: численность одних видов увеличивается, других – уменьшается. Такое динамически равновесное состояние, или состоя-

ние подвижно-стабильного равновесия экосистем, называют гомеостазом (от греч. гомео – тот же; стазис – состояние).

Ключевой для понимания гомеостаза экосистем термин «подвижно-стабильное равновесие» означает, что устойчивое функционирование экосистем в изменяющихся условиях среды возможно именно вследствие того, что экосистема находится в квазиравновесном состоянии, принципиально отличающемся от понимания состояния равновесия в физике. Чтобы понять это различие, кратко рассмотрим составные части этого термина.

а) Стабильность означает, что природные экосистемы существуют в течение длительного времени и обладают определенной относительной стабильностью во времени и пространстве. Заметим, что особенностью искусственных (техногенных, созданных человеком) экосистем является то, что человек сам должен поддерживать равновесие в этих экосистемах, т.е. управлять процессами их функционирования, например, замена ила в ре-

52

гиональных, муниципальных или производственных водоочистных сооружениях, в которых культивируются колонии бактерий, пожирающих, сорбирующих, разлагающих загрязняющие вещества в сточных водах.

б) Подвижность означает изменчивость свойств (например, численности популяций) и структуры экосистемы, т.е. совокупности видов. Последовательные изменения в состоянии равновесия в природных экосистемах отражаются в смене видов (например, в процессе сукцессии), сопровождающейся и изменениями в структуре и свойствах трофических цепей (сетей). Разнообразие видов формирует сукцессию, обеспечивая заполненность пространства жизнью и увеличивая степень замкнутости биогеохимического круговорота в экосистеме.

Следовательно, гомеостатичность – общее свойство всех экосистем, зависящее от эффективности комплекса адаптационных механизмов, действующих как на уровне отдельных видов, так и на уровне экосистемы в целом. Гомеостатичность зависит от возраста и видового разнообразия экосистем и поэтому сильно различается как у разных сообществ, так и в естественных и искусственных экосистемах.

2.7. Энергетика и продуктивность экосистем

Понятие об энергетике экосистем. Трофические цепи и се-

ти показывают схему движения органического вещества в экосистеме. Но вместе с веществом по цепям питания идет направленный поток энергии. Источником исходной энергии является Солнце, энергия которого необходима организмам для обеспечения жизнедеятельности. Любое количество органического вещества содержит некоторое количество биохимической энергии, которая извлекается путем разрушения химических связей в веществе при использовании его в качестве пищи, для чего также необходимо определенное количество энергии. Рассмотрение процессов в экосистемах в энергетическом аспекте позволяет более полно изучить процессы функционирования природных и социоприродных экосистем. В связи с этим комплексное научное направление в экологии, рассматривающее энергетические процессы в экосистемах, называют энергетикой экосистем.

Известно, что 1 грамм сухого вещества растения содержит (условно) 18,7 кДж биохимической энергии. Консументы, получая энергию в виде органического вещества пищи от продуцентов, используют ее на:

53

-построение своего собственного органического вещества (белки, жиры, углеводы);

-расщепление органического вещества пищи;

-дыхание, теплоотдачу, движения по поиску пищи и спасения от врагов и др.

Продуктивность экосистемы. Энергетический поток непо-

средственно привязан к потоку органического вещества – от его создания через трансформацию до разложения. Эффективность действия экосистемы оценивают величиной продуктивности. Продуктивность экосистемы – скорость накопления энергии в экосистеме в виде образованного органического вещества, оцениваемая величиной сухой биомассы (т, кг) либо энергии (кДж, ккал), производимых в единицу времени (обычно за год) и на единицу площади (для наземных и донных биоценозов) или объема (для водных и почвенных биоценозов).

Продукция экосистемы – это количество образованного органического вещества (биомассы) в ней. Различают продукцию основную, или первичную, производимую продуцентами, и вторичную продукцию, которую производят консументы. Конкретные измерения показывают, что для получения 1 кг говядины (вторичная продукция) надо затратить около 80–90 кг свежей травы, биомасса листвы дубового леса (первичная продукция) составляет приблизительно 4–6 т с 1 га лесных угодий, а древесины дуба

–около 300–500 т с 1 га. Оценки экологов показывают, что продукция биосферы Земли составляет 83 млрд. т в год сухой биомассы, из которой на долю суши и океана приходится соответственно 53 и 30 млрд.т. Около половины продукции суши дают леса при их общей площади, не превышающей 10% территории суши. Интересно, что культивируемые сельскохозяйственные земли (агроэкосистемы), площадь которых лишь 1% от территории суши, дают 5% от всей годовой продукции биосферы.

Принцип Линдемана. В 1942 г. на основе обобщения обширного эмпирического материала американский эколог Линдеман сформулировал принцип преобразования биохимической энергии в экосистемах, получивший в экологической литературе название закона 10%. Принцип Линдемана (или закон 10%): при переходе с трофического уровня экологической пирамиды на каждый последующий уровень в трофической цепи передается в среднем около 10% энергии без каких-либо неблагоприятных последствий для экосистемы. Здесь имеется в виду часть энергии, поступающей с пищей, которая используется организмом для построения органического вещества своего собственного тела.

54

Экологические пирамиды. Для наглядного представления

овеличине коэффициента передачи энергии с уровня на уровень

вцепях питания экосистем используют экологические пирамиды нескольких видов. Экологическая пирамида – это графическое (или диаграммное) представление соотношения между объемами органического вещества или энергии на соседних уровнях в трофической цепи. Наибольшее распространение получили следующие виды экологических пирамид:

-пирамиды чисел Элтона;

-пирамиды биомасс;

-пирамиды энергии.

Пирамиды чисел Элтона представляются в виде среднего числа особей, требуемых для питания организмов, находящихся на последующих трофических уровнях. Например, для представления трофической цепи:

ЛИСТ ДУБА – ГУСЕНИЦА – СИНИЦА

пирамида чисел для одной синицы (третий уровень) изображает число гусениц (второй уровень), которых она поедает за определенное время, например, за один световой день. На первом уровне пирамиды изображается столько листьев дуба, сколько требуется для корма того количества гусениц, которые показаны на втором уровне пирамиды.

Пирамиды биомасс и энергии выражают соотношения коли-

чества биомассы или энергии на каждом трофическом уровне. Пирамида биомасс основана на отображении результатов взвешивания сухой массы органического вещества на каждом уровне, а пирамида энергии – на расчетах биохимической энергии, передаваемой с нижележащего на вышележащий уровень. Эти уровни на графике пирамиды биомасс (или энергии) изображают в виде прямоугольников равной высоты, ширина которых пропорциональна величине биомассы, передаваемой на каждый последующий (вышележащий) уровень исследуемой трофической цепи.

Экологические пирамиды являются наглядной иллюстрацией принципа Линдемана и с их помощью отражается существенная особенность энергетических процессов в экосистемах, а именно: из-за сравнительно малой доли энергии (в среднем приблизительно десятая часть), передаваемой на последующий уровень, очень мало энергии остается в экосистеме, а остальная возвращается в геосферу. Так, при 4-уровневой трофической цепи только десятитысячная доля биохимической энергии остается в экосистеме. Ничтожно малая доля энергии, остающейся в экосисте-

55

ме, объясняет, почему в реальных природных экосистемах трофические цепи имеют не более 5–6 уровней.

Вопросы для самоконтроля

1.Как понимается «экосистема» с точки зрения популяционного

иэкологического подходов?

2.Какие особенности имеет экосистема?

3.Какие основные компоненты входят в состав экосистемы?

4.Основные принципы функционирования и устойчивости экоси-

стемы.

5.Какие типы связей существуют в экосистемах?

6.Основные типы природных экосистем.

7.Какой процесс описывает сукцессия?

8.В чём состоит многомерная модель экологической ниши?

56

3. ТЕХНОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ В СИСТЕМЕ БИОСФЕРА – ЧЕЛОВЕК

3.1. Нарушение круговоротов вещества в социоприродных экосистемах

Для анализа антропогенных воздействий на состояние биосферы было введено понятие социоприродной экосистемы, существенной особенностью которой является включение в ее состав социальной компоненты, т.е. человеческого общества, которое в современной истории стало геологической преобразующей силой. Чтобы наиболее четко выявить специфику воздействий на природу, оказываемых человеческим обществом на различных этапах исторического развития, экологами был проведен сравнительный анализ воздействий антропогенных экологических факторов на природную среду путем рассмотрения круговорота веществ в различных видах глобальных экосистем. В частности, для проведения такого анализа французский эколог Франсуа Рамад условно выделяет три вида экосистем, относящихся к исторически и технологически различным этапам развития человеческого общества:

1)экосистема первобытного общества;

2)экосистема аграрной цивилизации;

3)экосистема современной промышленной цивилизации. Вводя в схемы круговорота еще одно звено трофической

цепи – человека как суперхищника, потребляющего в пищу органическое вещество продуцентов и консументов 1-го и 2-го порядков, Ф. Рамад выявляет основные закономерности осуществления круговоротов вещества в трех указанных видах экосистем и оценивает энергетические потребности человека в каждой. Прежде чем сформулировать эти закономерности, дадим краткую характеристику взаимоотношений социальной и природной составных частей этих трех экосистем.

На первобытном этапе человек занимался собирательством и охотой, его деятельность не оказывала существенных воздействий на другие компоненты системы, т.е. антропогенная нагрузка на природную среду была незначительной. Энергетические потребности человека ограничивались удовлетворением его естественных потребностей как биологического вида и могут быть оценены известной величиной 4000 ккал в сутки (на одного человека или, иначе, на душу населения). Все отходы жизнедеятельности организмов, как и самого человека, представляли собой

57

органические остатки, перерабатываемые в экосистеме редуцентами в минеральные вещества. Следовательно, все отходы в экосистеме первобытного общества были биологически разрушаемыми и усваивались в экосистеме, т.е. круговорот веществ в ней был замкнутым.

Возросшая численность человеческой популяции потребовала поиска новых способов обеспечения членов человеческого общества пищей, необходимой на душу населения в условиях ограничения площади ее сбора. Произошел переход от охоты и собирательства злаков к выращиванию домашнего скота и земледелию, т.е. к аграрному производству пищи. Появляется новый тип социоприродной системы, в которой уже заметны антропогенная нагрузка и результаты воздействия на состояние природной среды: возникают большие города, дороги, каналы и т.п. Появляются обезлесенные территории, опустыненные земли. Сегодня в безжизненных пустынях археологи находят следы некогда процветавших, а затем неосознанно разрушенных социоприродных экосистем. По оценкам экологов, в аграрной экосистеме энергетические потребности человека удвоились за счет затрат на обеспечение жильем, содержание скота, тягловых затрат в земледелии. Однако отходы жизнедеятельности людей остались качественно такими же, что и на предыдущем этапе, т.е. биологически разрушаемыми и усваиваемыми в экосистеме.

Дальнейший рост численности народонаселения на планете заставил общество приблизительно двести лет назад перейти от чисто аграрных технологий обеспечения себя пищей к промышленному производству продуктов питания, что привело к кардинальным изменениям во взаимоотношениях общества с природой, к колоссальным изменениям в культуре и образе жизни человека. C середины ХХ века в мире разворачивается научнотехническая революция, с использованием достижений науки создаётся новое поколение техники, обеспечивающей интенсификацию физической и умственной деятельности людей, возникают новые виды энергетики (например, атомная). В результате возможности общества воздействовать на природу небывало возросли. Человечество продолжает наращивать темпы потребления, истощая природные ресурсы. Промышленное производство всё в большей степени противоречит естественному круговороту веществ в природе, нарушает его, выбрасывая в окружающую природную среду отходы жизнедеятельности в форме, неусваиваемой в экосистеме (свалки, отвалы горных пород, лом металлов, использованные пластмассовые изделия и др.), что за-

58

грязняет природу. Энергетические потребности человека в экосистеме промышленной цивилизации уже существенно возрастают и оцениваются величиной 50–200 тыс. ккал в сутки, т.е. возникшие на данном этапе развития общества дополнительные энергетические потребности человека во много раз превышают его естественные потребности в пище.

3.2. Техногенные факторы деградации биосферы

Как видно из вышеизложенного, антропогенные нарушения эволюционно сформировавшихся биогеохимических циклов, проявляющиеся в выведении из экосистем значительных объемов вещества («размыкание» круговоротов), приводят к накоплению в биосфере больших объемов биологически неразрушаемых и неусваиваемых природными экосистемами отходов (сточные воды, выбросы загрязняющих веществ в атмосферу, накопление твердых отходов в литосфере).

Отходы – непригодные для производства данной продукции виды сырья, его неупотребимые остатки или возникающие в технологических процессах вещества (твердые, жидкие и газообразные) и энергия, не пригодные к утилизации в условиях данного производства. Отходы в ряде производств составляют до 98% сырья. Отходы иногда определяют как природные ресурсы, оказавшиеся в ненадлежащем месте и в ненадлежащее время. Поэтому они являются основной причиной загрязнения всех геосфер Земли: газообразные отходы загрязняют атмосферу, жидкие – гидросферу, а твердые – литосферу.

Объем загрязнения среды тем выше, чем больше плотность населения. Однако рост объемов загрязнения окружающей среды в развитых странах определяется не столько плотностью населения, численность которого здесь в последние десятилетия стабилизировалась, сколько последствиями научно-технического прогресса. Например, известно, что в США с 1945 г. за два десятилетия население увеличилось на 42%, национальный доход на душу населения возрос на 126%, а загрязнение среды выросло в 10 раз (а по некоторым оценкам даже в 20 раз). При этом в США ежегодно выбрасывается 125 млн. т твердых отходов промышленного производства (48 млрд. пустых консервных банок, 26 млн. бутылок и бочек, 65 млрд. металлических и пластиковых упаковок и т.п.). Ежегодные затраты на сбор отходов и их ликвидацию только в США составляют до 3 млрд. долларов. В общем,

59

развитые страны затрачивают на программы ликвидации всевозможных отходов до 2– 2,5% национального дохода.

Сравнительный анализ круговоротов вещества в рассмотренных выше трех видах экосистем позволяет выявить некоторые из сформировавшихся в последние десятилетия глобальных проблем: загрязнение окружающей среды, накопление отходов, энергетическая проблема (в результате беспрецедентного роста удельных энергозатрат и истощения энергетических ресурсов). Радиационное и химическое загрязнение среды оказывают в последние десятилетия существенное воздействие на здоровье людей, что также стало одной из глобальных проблем цивилизации.

Загрязнение водоемов сточными водами предприятий и демографический взрыв привели к истощению водных ресурсов и создали проблему чистой питьевой воды во многих странах мира. Негативные воздействия промышленности на состояние атмосферы привели к наметившимся глобальным климатическим изменениям, которые связываются, в первую очередь, с парниковым эффектом, а загрязнение атмосферы химическими веществами привели к появлению других глобальных проблем окружающей среды, вызванных кислотными дождями и разрушением озонового слоя Земли.

Причины глобализации перечисленных проблем экологи усматривают в существенном превышении допустимого уровня антропогенных воздействий на биосферу. Необходимо отметить следующую особенность принципа Линдемана, согласно которому 10% первичной продукции продуцентов передается на следующий уровень, т.е. консументам 1 порядка (низшим консументам – преимущественно беспозвоночным), которые соответственно передают 10% на уровень консументов 2 порядка, т.е. высшим консументам – позвоночным. Следовательно, высшие консументы в природной экосистеме получают только 1% первичной продукции (продуцентов).

Перенося на социоприродную экосистему сформулированную здесь закономерность, заключающуюся в передаче 1% первичной продукции биосферы на уровень высших консументов, которых в глобальной социоприродной экосистеме представляет человечество, получим естественную долю продукции биосферы, которую общество может взять у природы, не нарушая условий функционирования глобальной экосистемы. Можно показать, что в экосистеме аграрной цивилизации, рассмотренной нами в обобщенном виде в предыдущем разделе 3.1, однопроцентный

60