Экология. Учебное пособие-2
.pdfобразованию таких полезных ископаемых, как каменные угли, нефть, газ, фосфориты и др.
Фотосинтез и круговорот веществ – основные факторы существования биосферы. Фотосинтез является единственным на Земле процессом, в котором зелеными растениями из бедных энергией неорганических веществ (углекислого газа, воды, минеральных солей) с помощью солнечной энергии в огромных масштабах образуются сложные, богатые энергией органические соединения. Эти соединения, способные к разнообразным химическим превращениям, – основа жизни всех других организмов биосферы. Все виды живых существ, обитающие на Земле, используют в конечном счете одну и ту же форму энергии химических связей. Любое проявление жизни на нашей планете связано с образованием и потреблением этой биохимической энергии.
Источник энергии для фотосинтеза (солнечная радиация) и главный инструмент фотосинтеза (живой организм) преобразуют углекислый газ, воду и минеральные соли в биохимическую энергию. Фотосинтезирующие организмы, использующие солнечную энергию для образования органических веществ из неорганических соединений и углекислого газа и называемые автотрофами (самопитающиеся), преобразуют энергию солнечного света в биохимическую энергию, запасая ее в виде энергии химических связей в сложных органических молекулах. Другие организмы биосферы (большинство бактерий, грибы, животные), нуждающиеся для своего роста и развития в готовых органических соединениях, – гетеротрофы, т.е. питающиеся другими организмами.
Кроме фотосинтеза, другим важнейшим для существования жизни процессом в биосфере является круговорот веществ, осуществляемый благодаря наличию в биосфере автотрофов, создающих органические вещества из неорганических, и гетеротрофов, которые используют эти органические вещества и снова превращают их в неорганические соединения, пополняя запас последних в биосфере. Следовательно, фотосинтез и круговорот веществ – это два основных фактора существования биосферы Земли.
1.2. Этапы эволюции биосферы
Геохронологическая шкала. Большинство авторов гипотез о происхождении жизни на Земле допускало, что в течение огромного промежутка времени наша планета была безжизненной и
21
на ее поверхности, в атмосфере и океане происходил медленный
абиогенный синтез органических соединений, который привел к образованию первых примитивных организмов. Установилось почти традиционное представление о том, что на Земле происходила длительная химическая эволюция, предшествовавшая биологической и охватившая интервал времени не менее 1 млрд. лет.
Фоссилизированные (окаменевшие) остатки организмов встречаются в отложениях последних этапов геологической истории, охватывающих 570 млн. лет. По инициативе американского геолога Ч. Шухерта этот период назван фанерозойским эоном, или фанерозоем (от греч. фанерос – очевидный, четкий, зое – жизнь). К фанерозою относятся три последние эры в истории земной коры: палеозойская, мезозойская и кайнозойская.
Более древняя и самая продолжительная часть геологической истории названа криптозоем (от греч. криптос – скрытый), охватывающим огромный промежуток времени – 570–4500 млн. лет назад и обозначаемый как докембрий. Этот первоначальный этап геологической истории биосферы принято подразделять на два последовательных периода:
1)архейская эра, продолжительностью около 1900 млн. лет,
2)протерозойская эра, продолжительностью около 2000 млн. лет.
Геохронологическая шкала представляет интерес с точки зрения рассмотрения последовательности этапов развития биосферы, так как позволяет датировать историю возникновения видов организмов. Так, архей – это время примитивных одноклеточных бактерий, протерозой – время разнообразных бактерий и водорослей. C началом палеозоя связывают первое появление многочисленных беспозвоночных, имеющих раковину, окаменевшие останки которых находят в горных породах повсеместно. В палеозое появились первые позвоночные около 450 млн. лет назад (ордовикский период), первые насекомые – 350 млн. лет назад (девон), первые рептилии – 300 млн. лет назад (каменноугольный период), первые хвойные – 220 млн. лет назад (пермский период). С мезозоем связано появление первых динозавров
ипервых млекопитающих (200 млн. лет назад в триасе) и первых птиц и сосновых деревьев (160 млн. лет назад в юрском периоде).
Кислород в атмосфере. В развитии биосферы важнейшую роль сыграл постепенный рост концентрации кислорода в атмосфере, что создало условия для формирования озонового слоя в
22
атмосфере, перехода на сушу зародившейся в океане жизни и появления в дальнейшем высших животных. Первичная атмосфера была почти без кислорода (0,1% от современного уровня). Изменение состава атмосферы началось приблизительно 2 млрд. лет назад, когда появились первые фотосинтезирующие организмы. Этот процесс развивался до появления 1,5 млрд. лет назад современных хлорофилловых клеток, которые стали выделять большое количество кислорода и поглощать углекислый газ. Их предшественники – прекариоты (клетка без ядра) были первыми фотосинтезирующими организмами (вероятно, это были синезеленые водоросли, обнаруженные в докембрийских отложениях в Онтарио).
Приблизительно 1 млрд. лет назад количество кислорода составляло 1% от современного уровня. В эту эпоху важной была роль фотосинтезирующей активности фитопланктона, появился озоновый слой, задерживающий губительные для организмов ультрафиолетовые лучи, что способствовало дальнейшему развитию органической жизни в поверхностном слое воды.
Около 600 млн. лет назад начался важный биосферный процесс: заселение материков живыми существами – появились низшие автотрофные растения, затем более сложные виды растений, что сопровождалось резким увеличением содержания кислорода в атмосфере (от 3% от современного уровня 700 млн. лет назад до 50% к началу мелового периода 140 млн. лет назад).
Основные этапы развития биосферы. Можно условно вы-
делить следующие последовательные этапы эволюции биосфе-
ры: синтез простых органических соединений, биогенез, антропогенез, техногенез и ноогенез.
1)Синтез простых органических соединений (химическая эволюция) в геосферах Земли совершался под действием ультрафиолетовой радиации: метана, аммиака, водорода, паров воды. Начало этапа – 3,5–4,5 млрд. лет.
2)Биогенез – преобразование косного вещества геосферы земли в живое вещество биосферы (образование высокомолекулярных органических соединений из простых соединений под действием геофизических факторов). Начало этапа – 2,5–3,5 млрд. лет назад (появление живого вещества биосферы).
3)Антропогенез – появление человека и превращение его в социальное существо, формирование общественной организации человеческих сообществ в процессе производственной трудовой
23
деятельности. Начало этапа – 1,5–3 млн. лет назад (появление человека).
4)Техногенез – преобразование природных комплексов биосферы в процессе производственной деятельности человека и формирование техногенных и природно–технических комплексов, т.е. техносферы как составной части биосферы. Начало этапа – 10–15 тыс. лет назад (появление городских поселений).
5)Ноогенез – процесс превращения биосферы в состояние разумно управляемой социально–природной системы (ноосферы). Ее можно характеризовать как состояние биосферы, при котором осуществляются: а) рациональное использование природы, т.е. рациональное природопользование; б) устойчивое развитие мирового человеческого сообщества.
Заметим, что важное воздействие на эволюцию биосферы оказал дрейф континентов, в результате которого эволюция разных групп организмов пошла различными путями. Согласно теории дрейфа континентов, выдвинутой Альфредом Вегенером в 20-х гг. ХХ века, современные континенты возникли из единого массива суши, получившего название Пангея и существовавшего на нашей планете еще в палеозое, как остров в Мировом океане. Примерно 200–250 млн. лет назад в конце палеозоя – начале мезозоя Пангея «раскололась» на два крупных массива суши, которые стали расходиться, дав возможность сформироваться новым океанам. Индия и континенты, находящиеся сейчас в Южном полушарии (Южная Америка, Африка, Антарктида, Австралия), составляли вместе единый материк Гондвана. Нынешняя Северная Америка, Европа и Азия образовали материк Лавразия.
Вюрский период Гондвана и Лавразия отделились друг от друга. К тому времени эволюция динозавров достигла довольно высокой степени, хвойные леса существовали уже на протяжении миллионов лет, появились первые птицы и млекопитающие. Еще до того как началось разделение Гондваны на ныне существующие южные континенты и Индию, динозавры и хвойные леса заняли господствующее положение среди живых организмов. После разделения Гондваны эволюция видов на разных континентах пошла различными путями. Так, сумчатые млекопитающие достигли большого разнообразия в Австралии и Южной Америке, тогда как плацентарные млекопитающие заняли доминирующее положение на других континентах.
24
Приблизительно в это же время происходило разделение Лавразии, где уже существовали хищные, копытные грызуны, приматы и многие другие млекопитающие. Поэтому неудивительно, что североамериканские, азиатские и европейские виды млекопитающих связаны между собой более близким родством, чем
смлекопитающими Австралии и Южной Америки. Нынешние континенты сформировались в основном в конце мезозоя, около 110 млн. лет назад, хотя Индия, перемещаясь к северу, соединилась
сАзией только 20 – 30 млн. лет назад.
1.3. Строение биосферы
Современная биосфера наряду с живым веществом включает в себя полностью гидросферу, верхнюю часть литосферы и нижнюю часть атмосферы.
Гидросфера. Эта геосфера представляет собой совокупность океанов, морей, озер, рек, подземных вод и ледников. Она образует прерывистую водную оболочку Земли, занимающую более 70% ее поверхности. Масса гидросферы распределена крайне неравномерно: 98,3% ее составляет Мировой океан, 1,6% связана в материковых льдах и лишь 0,1% приходится на воды материков.
Мировой океан, являющийся основной частью гидросферы, служит средой обитания огромного количества самых разнообразных представителей растительного и животного мира и мира микроорганизмов. Все морские организмы делят на три большие группы: планктон, нектон и бентос. Планктон (от греч. путешествующий) – самая большая по числу видов группа организмов, включающая в себя растения и животных, не способных самостоятельно передвигаться, «парящих» в толще воды и перемещаемых течениями. Планктон подразделяют на фито- и зоопланктон. Основная масса фитопланктона сосредоточена в поверхностном (50–80-метровом ) слое воды океанов, где достаточно для фотосинтеза солнечного света. К нектону (от греч. плавающий) относятся животные, способные самостоятельно передвигаться в воде (рыбы, водные млекопитающиеся, кальмары и др.). Организмы, прикрепленные ко дну водоемов, ползающие по нему и зарывающиеся в него, относят к бентосу ( от греч. глубинный), который подразделяется на фитобентос (разнообразные многоклеточные водоросли) и зообентос (губки, черви, моллюски и другие беспозвоночные).
25
Масса живого вещества в гидросфере распределена крайне неравномерно. Наибольшую биомассу имеет фитопланктон, области концентрации которого занимают около 10% площади Мирового океана и в основном расположены на шельфах. Так как для большинства представителей нектона и зообентоса фитопланктон является основным или единственным источником пищи, распределение областей их концентрации приурочено к ареалам фитопланктона.
Литосфера. В современном понимании литосфера (от греч. литос – камень) – верхняя твердая оболочка Земли, толщина которой колеблется в пределах 50–200 км. Верхняя часть литосферы образует земную кору, а нижняя – верхнюю часть мантии Земли. Земная кора, представляющая собой, в отличие от гидросферы, сплошную оболочку планеты, состоит из трех слоев: осадочного, гранитного и базальтового. Осадочный слой в основном сложен осадочными породами (глинами, песчаниками, известняками, доломитами, гипсами и др.), образовавшимися на поверхности Земли в основном в результате отложения продуктов выветривания и разрушения более древних пород, химического и механического выпадения осадка из воды, а также продуктов жизнедеятельности организмов. Мощность осадочного слоя крайне изменчива: в одних местах он отсутствует, в других – достигает толщины 20–25 км. Общий объем этого слоя составляет около 10% от объема всей земной коры, причем основная часть слагающих его пород приходится на материки и шельфы океанов.
Нижняя граница биосферы проходит в самой верхней части земной коры. Отчетливое распространение жизни отмечается здесь лишь до глубины в несколько десятков метров, однако с подземными водами микроорганизмы распространяются до глубин 2–3 км, хотя известны случаи обнаружения микроорганизмов
внефтяных водах и нефти, добытых при бурении скважин с глубин более 4 км.
Сточки зрения концентрации живого вещества биосферы особый интерес представляет почвенный слой, толщина которого
вразличных ландшафтных и климатических зонах изменяется в широких пределах (от нескольких сантиметров до 1–1,5 м). Практически вся растительность суши, а следовательно, и весь ее животный мир связаны с почвой как необходимым источником пищи. Важнейшим свойством почвы является ее плодородие, т.е. способность обеспечить необходимые условия для жизни растений. Большое значение в плодородии почв играет гумус, состоящий
26
преимущественно из продуктов биохимического разложения отмерших остатков организмов. Почва является местом обитания огромного количества микроорганизмов, водорослей, простейших, насекомых, червей и других беспозвоночных животных и большого количества позвоночных животных.
Атмосфера. Третья геосфера Земли, с которой связана биосфера – это атмосфера, представляющая собой газовую оболочку Земли, состоящую из азота (78,08% объема), кислорода (20,95%), аргона (0,93%) и углекислого газа (0,03%). На долю остальных газов приходится около 0,01% общего объема атмосферы. С удалением от поверхности Земли плотность атмосферы постепенно уменьшается до высоты около 3 тыс. км, где ее плотность становится равной плотности межпланетного пространства. Обычно атмосферу представляют в виде совокупности слоев – тропосферы, стратосферы и ионосферы. Тропосфера, заключающая в себе около 80% массы всей атмосферы и практически весь водяной пар, простирается до высоты приблизительно 9 км (на полюсах) – 17 км ( на экваторе). В нижней части стратосферы, простирающейся от верхней границы тропосферы до высоты около 50 км, располагается озоновый слой, для которого характерно повышенное содержание озона. Концентрация озона на высотах расположения озонового слоя 15–26 км более чем в 100 раз превышает его концентрацию у поверхности Земли.
В качестве верхней границы биосферы принимается нижняя граница озонового слоя, почти полностью поглощающего губительные для всего живого ультрафиолетовые лучи. Вот почему часто озоновый слой называют “озоновым щитом”, защищающим жизнь на Земле. Здесь будет нелишним заметить, что включение в биосферу нижней атмосферы является несколько условным, так как нахождение организмов в ней на значительных высотах над земной поверхностью в большинстве случаев может быть временным, а истинной средой обитания их служит гидросфера, верхняя часть земной коры и тонкий слой приземной атмосферы.
1.4. Биогеоценоз
Структура биогеоценоза. Биогеоценоз (от греч. био –
жизнь, гео – земля, ценоз – сообщество) – наименьшая структурная единица биосферы, представляющая собой внутренне однородную пространственно ограниченную (обособленную) природную систему взаимосвязанных живых организмов и окружающей их абиотической (неживой, косной) среды. Этот термин был вве-
27
ден в 1942 г. известным русским (советским) ученым – биологом В.Н. Сукачевым (1880 – 1967). Биогеоценоз состоит из двух сложных компонентов разной природы: биоценоза и биотопа. Схематично это можно представить в следующем виде:
БИОГЕОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ + БИОТОП.
Термин биоценоз был введен немецким биологом К. Мебиусом (1877) и означает совокупность живых организмов (животных, растений, микроорганизмов), существующих на относительно однородном по условиям жизни участке среды обитания. Биоценоз представляет сложную совокупность, состоящую из ряда компонентов живой природы, взаимообусловливающих существование друг друга:
1)фитоценоза – сообщества растительных организмов;
2)зооценоза – биокомплекса животных организмов (беспозвоночных и позвоночных), обитающих в почве и надпочвенной среде;
3)микробиоценоза (или микробоценоза) – сообщества мик-
роорганизмов (бактерий, грибковых и др), живущих в почве, в воздушной и водной средах.
Биотопом (или экотопом) называется относительно однородное по своим геоморфологичеким, климатическим, геохимическим и другим абиотическим свойствам пространство, занятое биоценозом. Биотоп представляет собой совокупность двух взаимодействующих между собой компонентов неживой природы:
1)атмосферы, содержащей атмосферную влагу и биогенные газы (кислород и углекислый газ) и характеризуемой такими свойствами, как температура, влажность, давление, солнечная радиация, осадки и др.;
2)почвенного покрова с подпочвенными слоями материковой породы и почвенно-грунтовыми водами.
Общая характеристика биогеоценоза. Все перечисленные компоненты любого биогеоценоза тесно связаны между собой единством и однородностью территории, круговоротом биогенных химических элементов, сезонными изменениями климатических условий, численностью и взаимной приспособленностью многообразных видовых популяций автотрофных и гетеротрофных организмов. Следовательно, биогеоценоз – это совокупность разных видов живых организмов (биоценоз), сосуществующих в пределах пространственно ограниченного и однородного по своим абиотическим свойствам участка территории (биотопа) и взаимо-
28
действующих как друг с другом, так и с биотопом. Можно говорить о биогеоценозе березовой рощи, луга и т.п., но нельзя называть биогеоценозом сообщество бактерий в капле росы на травинке.Каждый природный биогеоценоз представляет собой сложную саморегулирующуюся систему, сформировавшуюся в результате многих тысяч и миллионов лет эволюции и обладающую способностью трансформировать вещество и энергию в соответствии со своей структурой и динамикой. Путем самоорганизации такая система способна противостоять как изменениям окружающей среды, так и резким изменениям в численности тех или иных организмов, входящих в состав биоценоза. Основу биогеоценоза составляют зеленые растения, которые, как известно, являются производителями органического вещества. Так как в биогеоценозе обязательно присутствуют растительноядные организмы (животные, микроорганизмы), потребляющие органическое вещество, то нетрудно догадаться, почему растения являются главным звеном в биогеоценозе: ясно, что если растения – главный источник органического вещества исчезнут, то жизнь в биогеоценозе практически прекратится.
Круговорот веществ в биогеоценозе. Круговорот веществ
– одно из необходимых условий существования жизни. Он возник
впроцессе становления жизни на Земле и усложнялся в ходе эволюции живой природы. Без круговорота веществ в любом биогеоценозе очень скоро иссякли бы все запасы неорганических соединений, так как они перестали бы возобновляться в процессе жизнедеятельности организмов.
Чтобы был возможен круговорот веществ в биогеоценозе, необходимо наличие в нем двух типов организмов: 1) создающих органические вещества из неорганических, 2) использующих для обеспечения своей жизнедеятельности эти органические вещества и снова превращающих их в неорганические соединения. В результате дыхания, разложения трупов животных и растительных остатков органические вещества превращаются в неорганические соединения, которые возвращаются снова в природную среду и могут опять использоваться растениями в процессе фотосинтеза. Следовательно, кардинальную роль в круговороте веществ в биогеоценозе играют растения, использующие и запасающие преобразованную солнечную энергию.
Таким образом, в биогеоценозе в результате жизнедеятельности организмов непрерывно осуществляется поток атомов из неживой природы в живую и обратно, замыкаясь в круговорот. Источником энергии, необходимой для создания круговорота ве-
29
ществ в биогеоценозе, является Солнце. Движение вещества, вызванное деятельностью организмов, происходит циклически, оно может быть использовано многократно, в то время как поток энергии в этом процессе имеет однонаправленный характер. Поэтому неправомерно отождествлять круговорот вещества в биогеоценозе с круговоротом энергии.
1.5. Популяция
Основные понятия и определения. Все виды живых орга-
низмов в биосфере могут существовать только в форме популяций. Популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих в одно и то же время определенное место в пространстве. Иногда популяцию представляют и как совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство и обладающих сходной наследственностью, т.е. внутри которой осуществляется обмен генетической информацией. Известный современный общественный деятель и ученый-эколог А.В. Яблоков определяет популяцию как минимальную самовоспроизводящую группу особей одного вида, которая на протяжении эволюционно длительного времени населяет определенное пространство и образует самостоятельную генетическую систему.
Известно, что наследственная информация хранится в хромосомах в виде нуклеиновых кислот, молекулы которых или их отдельные части, называемые генами, определяют наследственные признаки. Совокупность всех генов образует генотип, а совокупность всех особей, хранящих и передающих по наследству генетическую информацию, формирует генетический фонд, или генофонд популяции
Подобно различиям, существующим между отдельными особями, имеются различия и между популяциями, так как каждая популяция приспособлена к условиям той местности, в которой она обитает. Благодаря свойству приспособления (адаптации) к условиям окружающей среды популяция может обосноваться в определенной области при наличии подходящего климата, питательных веществ и источника энергии. Поэтому каждая популяция обладает рядом признаков, отсутствующих у отдельных ее членов. Такими отличительными признаками являются численность и плотность популяции, подходящее местообитание, которое по своим температуре, влажности, характеру почвы и растительности, пищевым ресурсам и прочим параметрам соответствовало бы ее потребностям.
30