Экология. Учебное пособие-2

Популяция и биогеоценоз. Подобно тому как отдельные особи не могут существовать в природе вне популяции, так и популяции не могут существовать в определенном месте обособленно от популяций других видов, т.е. вне биогеоценоза. Поэтому можно утверждать, что биогеоценоз – это комплекс взаимосвязанных и взаимодействующих популяций разных видов, обитающих на определенной территории с относительно однородными условиями существования. С точки зрения понятия биогеоценоза эта территория с относительно однородными условиями существования ранее была определена как биотоп. Однако в пределах одного биотопа каждый вид занимает разные участки территории, обеспечивающие этому виду биотические и абиотические условия, необходимые для существования популяции.

Таким образом, каждый вид в пределах биотопа имеет присущее только ему место обитания. Такие места обитания вида (или местообитания) называются стациями (от лат. стацио – местообитание). Например, биотопом популяций лесных видов растений и животных является лес, который естественным образом разделяется на участки – стации, занятые различными древесными породами (сосна, береза, лиственница), для каждой из которых характерны определенные условия произрастания, отличающиеся разными почвами, влажностью и др. Более того, различные виды насекомых, питающиеся древесными растениями (листьями, корой, древесиной), наилучшим образом развиваются на какой-либо одной древесной породе. Поэтому биотоп леса будет разделяться на стации, связанные с существованием популяций отдельных видов насекомых, входящих в состав лесного биоценоза. Следовательно, биотоп является совокупностью большого числа стаций.

Численность и плотность популяций. Численностью популяции одного вида называют количество особей этого вида. Численность популяций в биосфере сильно меняется как во времени, так и в пространстве, зависит от условий местообитания и подвержено воздействию человека. Численность популяций разных видов колеблется от нескольких десятков до десятков тысяч особей (у микроорганизмов – до миллиардов особей). Численность популяции – одна из ее важнейших характеристик, позволяющая экологам судить о степени благоприятности условий обитания как для самой популяции, так и для биогеоценоза в целом. Плотность популяции – это ее численность, отнесенная к единице занимаемого ею пространства, или среднее число особей на единицу площади (объема).

31

Численность популяции может возрастать по двум причинам:

врезультате миграции из соседних популяций или за счет размножения особей. Одним из показателей размножения является плодовитость, измеряемая числом потомков одной женской особи. Говоря о популяциях млекопитающих, используют термин рождаемость, определяемую как число потомков, производимых одной самкой за год. Уменьшение численности популяции может происходить также по двум причинам: в результате смертности или миграции особей в другие соседние популяции. Смертность означает вероятность смерти и определяется как доля (в процентах) умерших особей к общему их числу в популяции.

Для человеческой популяции смертность выражается средним числом смертей в год на 1000 человек, а рождаемость обычно определяют числом рождений (живых детей) на 1000 человек за год. Изучением статистики рождаемости и смертности людей, анализа их временных и географических закономерностей для целей прогноза занимается демография .

Вразвитых странах (США, ФРГ) смертность в среднем ниже, чем в развивающихся странах (Кения, Индия, Мексика). Известно, что в ряде развивающихся стран (например, в Индии после второй мировой войны) были введены программы медицинской помощи населению и реализованы продовольственные программы, что при сравнительно высокой рождаемости привело к снижению смертности. Разница в показателях рождаемости и смертности в развитых странах значительно меньше, чем в развивающихся странах, что объясняет высокие годовые приросты численности населения в развивающихся странах по сравнению с развитыми странами.

По оценкам демографов в первые два – три десятилетия ХХI века общая численность людей на планете увеличится приблизительно вдвое, причем население развитых стран увеличится незначительно, а основной прирост народонаселения придется на развивающиеся страны.

Структура популяции. Каждая популяция имеет определенную структуру: возрастную (соотношение особей разного возраста), половую (соотношение полов) и пространственную (колонии, семьи).

Возрастная структура отражает особенности распределения численности популяции по возрастам и может быть выражена

ввиде зависимостей относительного числа особей (по отношению к численности популяции), возраст которых находится в определенных временных интервалах. В демографических иссле-

32

дования возрастная структура населения отдельных стран, регионов или мира в целом определяется соотношением долей (в процентах) групп людей, чей возраст находится в равных (годовых, пятилетних и др.) интервалах времени. Графическое представление этих соотношений называют пирамидами возрастов, которые также являются показателями возрастной структуры популяции.

По виду возрастной структуры можно судить о том, является ли популяция развивающейся (с растущей численностью) либо сокращающейся популяцией. Для развивающейся популяции характерно значительное превышение численности возрастной группы особей с дорепродукционным возрастом по сравнению с группой, имеющей пострепродукционный возраст. Репродукционным называют возраст особей, которые могут давать потомство. Сокращающаяся популяция имеет обратное соотношение возрастных групп дорепродукционного и пострепродукционного возрастов.

Занимаемая популяцией территория является одним из ее важнейших характеристик. Однако эта территория разделяется на крайне неоднородные по численности и плотности популяции изолированные области, связанные с ее размещением. Характер размещения популяции по земной поверхности определяет ее

пространственную структуру, которая для большинства попу-

ляций имеет сложную иерархию. Ниже рассмотрим одно из наиболее общих представлений сложной иерархической пространственной структуры популяции. Но прежде введем ряд дополнительных понятий: географическая, экологическая и элементарная популяции.

Элементарной популяцией, или микропопуляцией, называется группа совместно обитающих видов, для которой характерна пространственная компактность расселения особей, т.е. нерасчлененность их местообитания в пространстве. Географической популяцией называют группу особей одного вида, населяющую территорию с однородными (по степени благоприятствования для этого вида) условиями существования. Экологическая популяция

– это группа разнополых, половозрелых и обладающих равноценными условиями для полового отбора особей (в том смысле, что любые две разнополые особи данной группы могут с равной вероятностью скреститься друг с другом). Заметим, что в отличие от микропопуляций территории размещения географических и экологических популяций являются пространственно расчленен-

33

ными и на географических картах будут представляться совокупностью отдельных зон.

Известно, что популяция каждого вида имеет свой ареал, под которым понимается область географического распространения (территория или акватория) особей данного вида независимо от степени постоянства их обитания в рассматриваемых местностях (кроме мест их случайного попадания). Ареал вида занимает верхний уровень иерархической структуры популяции. На территории, связанной с ареалом вида, выделяются относительно крупные территориальные образования второго иерархического уровня, занятые географическими популяциями. Внутри этих крупных территориальных образований выделяются более мелкие территории (третий уровень иерархии), занятые экологическими популяциями. Последний, четвертый, уровень иерархии пространственной структуры популяции занимают элементарные популяции, местообитания которых размещаются внутри территорий, занимаемых экологическими популяциями.

Природно-антропогенные популяции. До сих пор мы рассматривали в настоящем разделе природные популяции, находящиеся в естественных местообитаниях. Хозяйственная деятельность человека привела к возникновению природноантропогенных популяций. Такие популяции могут быть связаны с выращиванием сельскохозяйственных культур, когда многие животные, например мыши, приспосабливаясь к системе хозяйства, изменяют характеристики своей популяции, в частности численность популяции. Используя в своих целях растительный и животный мир Земли, человек всегда имеет дело с конкретными природными популяциями, изменяя их численность, структуру и другие количественные характеристики, что во многих случаях уже приводило и приводит к исчезновению разных популяций в различных регионах. Так, резкое снижение численности многих диких животных в результате чрезмерного промысла (охота, промысловый лов рыбы и др.) может доходить до такого уровня, что нарушает условия случайного скрещивания особей и приводит к вымиранию популяции. Многие дикие копытные в Африке были не только вытеснены в процессе животноводства, но и специально уничтожены как носители опасных заболеваний, переходящих на домашних животных. Природно-антропогенные популяции формируются на всех территориях интенсивной хозяйственной деятельности, необязательно сельскохозяйственной направленности.

34

Вопросы для самоконтроля.

1.Что такое биосфера и чем она отличается от других оболочек планеты?

2.Охарактеризуйте процессы: фотосинтез и круговорот ве-

ществ?

3.Сформулируйте и поясните этапы развития биосферы?

4.Охарактеризуйте структуру биогеоценоза.

5.Сформулируйте и поясните основные понятия характеризующие популяцию.

6.Какие существуют типы внутрипопуляционных взаимодей-

ствий?

7.Что такое пищевая цепь? Каковы закономерности образования пищевых сетей?

35

2.ЭКОСИСТЕМЫ

2.1.Общая характеристика экосистем

Определение и понятие экосистемы. Понятие экосистемы является одним из основных понятий в современной экологии. Термин «экосистема» был введен в употребление А. Тенсли в 1935 г., спустя более полувека после выделения экологии как самостоятельной отрасли научных знаний (1866). Экологической системой или экосистемой называется совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом, обусловленной обменом веществ и распределением потока энергии. Следовательно, в биологическом смысле под экосистемой понимается любая система, включающая в свой состав сообщества живых существ и среду их обитания, объединенные в единое функциональное целое.

Каждая экосистема характеризуется совокупностью свойств и структурой. С точки зрения изучения проблем устойчивого функционирования экосистем интерес представляют такие основные свойства, как способность к образованию живого вещества из компонентов неживой природы, способность осуществлять круговорот веществ в экосистеме, видовое разнообразие, способность поддерживать ее нормальное функционирование в условиях изменяющейся среды обитания и др. Важнейшей с точки зрения организации экосистем является их видовая структура.

Виды экосистем. Экосистема – сложный объект, при изучении которого используют методы системного анализа. Классификация таких сложных систем должна проводиться по различным основаниям, или признакам деления на классы. По пространственному масштабу выделяются экосистемы различного ранга: микроэкосистемы, мезоэкосистемы, макроэкосистемы и глобальная экосистема. Наименьший ранг имеют микроэкосистемы, примерами которых могут служить маленький водоем, труп животного с населяющими его организмами или ствол упавшего дерева в стадии биологического разложения, домашний аквариум и даже лужица или капля воды, пока в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять круговорот веществ. Экосистемы промежуточного ранга называются мезоэкосистемами (лес, пруд, река и т.п.). Макроэкосистемы имеют большой пространственный масштаб и связаны с крупными географическими объектами, составляющими по размерам значительную часть

36

земной поверхности (например, океан, континент и т.п.). Самый большой ранг имеет глобальная экосистема, эквивалентная биосфере Земли в целом. Таким образом, более крупные экосистемы включают в себя экосистемы меньшего ранга.

По характеру среды обитания сообществ живых организмов природные (естественные) экосистемы разделяют на наземные и водные, среди последних иногда выделяют пресноводные и морские экосистемы. Основные экологические свойства экосистем существенно зависят от различия условий среды обитания (географических, гидрографических, климатических, почвенных и др). Поэтому указанные виды природных экосистем разделяются в свою очередь на различные типы экосистем. В классе наземных экосистем выделяют тундровые, таежные, степные и др., а пресноводные экосистемы делят на озерные, речные, болотные и т.п.

Вообще в экологической литературе в зависимости от аспектов рассмотрения экосистем используют большое число других разнообразных признаков деления экосистем на классы, причем система признаков деления экосистем до сих пор не является устоявшейся, отсутствует также общепринятая классификация экосистем, особенно при их рассмотрении в связи с изучением взаимоотношений общества и природной среды в условиях антропогенных воздействий на природные экосистемы. Так, французский эколог Франсуа Рамад, автор широко известной за рубежом и в нашей стране книги «Основы прикладной экологии: Воздействие человека на биосферу», вводит в рассмотрение понятия экосистемы первобытного общества, аграрной цивилизации и промышленно развитого общества, что позволяет ему провести сравнительный анализ последствий антропогенного воздействия на природную среду. Такая классификация будет нами использоваться далее в разделе 3.

Для удобства рассмотрения некоторых особенностей взаимодействия общества и природы в рамках изучаемой дисциплины по степени антропогенного воздействия на природную среду будем различать три следующих вида экосистем: природные, социоприродные и антропогенные. Природные экосистемы, рассмотренные выше, – это естественные экосистемы, при изучении которых не учитываются какие бы то ни было антропогенные воздействия. К антропогенным будем относить искусственные экосистемы, непосредственно и целенаправленно созданные человеком для удовлетворения своих потребностей. Их удобно раз-

делять на техногенные и агроэкосистемы. К техногенным отно-

37

сятся экосистемы, целенаправленно созданные для решения определенных задач охраны окружающей среды и природопользования, например, сложные очистные сооружения и комплексы биологической очистки сточных вод во многих крупных городах мира. Агроэкосистемы создаются практически во всех странах и предназначены для резкого повышения плодородия земель и увеличения урожайности сельскохозяйственных культур на основе химизации и применения новых технологий сельскохозяйственного производства.

Под социоприродными понимаются экосистемы, которые формируются не в результате целенаправленной деятельности человека, а возникают опосредованно вследствие взаимодействия человеческого общества с природной средой. Неосознанная деятельность человека, связанная с удовлетворением его постоянно растущих потребностей, приводит к тому, что естественные экосистемы в окружающей его среде трансформируются (преобразуются) в социоприродные экосистемы, состоящие из живой и неживой природы и неприроды, т.е. культуры. Особенностью рассмотрения социоприродных экосистем является включение в состав экосистемы человека как носителя культуры. Необходимость такого социоприродного подхода к рассмотрению экосистем в современной экологии обусловлена и тем, что человек в современных условиях стал геологической преобразующей силой, без учета которой невозможно разрабатывать стратегии устойчивого развития цивилизции и рационального природопользования.

Видовая структура природных экосистем. Под видовой структурой экосистемы понимается перечень видов организмов, образующих экосистему, и соотношение их численностей. Точных данных о количестве видов в экосистемах нет, так как трудно учесть видовое разнообразие всех мелких организмов (особенно микроорганизмов). Оно исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем разнообразнее и богаче условия (биотоп) экосистемы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дождевых тропических лесов. Только древесные виды исчисляются в них сотнями.

Богатство видов, или биоразнообразие, зависит также от возраста экосистем. Молодые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально безжизненном субстрате, как отвалы пород, извлекаемые из глубинных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их видовое богатство увеличивается.

38

Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколько уменьшаться. К тому времени обычно выделяется один или несколько видов, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом лесу – ель, в смешанном – ель, береза и осина, в степи – ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов.

Виды, явно преобладающие по численности особей, называются доминантными. Наряду с доминантами в экосистемах выделяются виды-эдификаторы (от лат. строитель), которые являются основными образователями среды, или, как говорят, средообразующие виды. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами, которые выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневыми выделениями и при разложении мертвого органического вещества образовывать специфические для кислой среды подзолистые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только такие виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюбивые). В то же время под пологом елового леса доминантным видом может быть, например, черника, но она не является существенным эдификатором.

Видовую структуру обычно используют для оценки условий состояния экосистем по видам – индикаторам (от лат. указатель). Так, для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к оптимальным, и значительное богатство почв питательными минеральными веществами; черника – на несколько избыточное увлажнение и некоторый дефицит элементов минерального питания; брусника – на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и особенно сфагнум)

– на чрезмерно избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду с индикаторами меняется состав и других видов, произрастающих под пологом эдификаторов.

По растениям-эдификаторам или доминантам и растенияминдикаторам обычно дают названия природным экосистемам. Например, лесоводы по ним определяют типы леса (например, ельники-кисличники, ельники-черничники и др.). По такому же принципу классифицируются и называются другие экосистемы.

39

Например, для степей выделяются типчаково-ковыльные, злако- во-разнотравные и другие системы.

Соотношение между понятиями экосистемы и био-

геоценоза. Близкий (по содержанию) к понятию экосистемы смысл вкладывается в термин биогеоценоз. В некоторых учебных руководствах по экологии можно прочитать, что эти термины – синомимы.

Из вышеизложенного ясно, что биогеоценоз представляет собой комплекс взаимосвязанных видов организмов (популяций разных видов), обитающих на определенной территории с более или менее однородными условиями существованиями. Как и биогеоценоз, экосистема в биологическом смысле является совокупностью взаимосвязанных живых существ и среды их обитания, образующих единое целое. Однако основу биогеоценоза составляют зеленые растения, производящие живое органическое вещество. Так как в биогеоценозе присутствуют растительноядные и плотоядные животные и другие организмы, потребляющие органическое вещество, легко догадаться, почему растения являются главным звеном в биогеоценозе. Поэтому ясно, что если растения – главный источник органического вещества в биогеоценозе – исчезнут, то и жизнь там практически прекратится. Примеры биогеоценозов – однородные участки леса, луга, степи, болота и т.п.

Экосистема, по определению, может и не включать растительные организмы в свой видовой состав. Таким примером являются природные экосистемы, формирующиеся на базе разлагающихся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов животных и т.п. Достаточно присутствия лишь зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, чтобы такое образование рассматривать как экосистему. В этом и заключается одно из существенных отличий понятия экосистемы от понятия биогеоценоза. Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема является биогеоценозом.

Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временному фактору (продолжительности существования). Любой биогеоценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных организмов. В то же время экосистемы, в составе которых отсутствует растительное звено, заканчивают свое существование одновременно с высвобождением в процессе разложения органического субстрата всей содержащейся в нем энергии.

40