Экология. Ч. 3 Элементы синэкологии. Учебное пособие

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ НОУ ВПО «ТАГАНРОГСКИЙ ИНСТИТУТ

УПРАВЛЕНИЯ И ЭКОНОМИКИ»

КАФЕДРА УПРАВЛЕНИЯ И РЕКЛАМЫ

И.А.Ильченко

ЭКОЛОГИЯ

ЧАСТЬ III

Элементы синэкологии

Учебное пособие

Таганрог 2015

ББК 20.1

И45 Ильченко И.А. Экология: часть III: Элементы синэкологии:

учебное пособие. Таганрог: Изд-во НОУ ВПО ТИУиЭ, 2015. 60 с.

Впособии рассмотрены основные закономерности строения и функционирования сложных сообществ, включая биоценозы, биогеоценозы и экосистемы. Показаны особенности действия биотических факторов и их роль в регуляции численности видов. Приведена характеристика пространственной, видовой и трофической структуры биоценозов и их значение для поддержания устойчивости. Изложены современные представления об эволюции экосистем и необходимости их учета в природопользовании.

Пособие предназначено для студентов, обучающихся по направлениям

080200.62 «Менеджмент», 080400.62 «Управление персоналом», 081100.62 «Государственное и муниципальное управление» очной и заочной форм обучения.

Рецензенты:

И.Н. Нови, канд. геогр. наук, доцент кафедры управления ТИУиЭ; Кафедра управления и рекламы НОУ ВПО «Таганрогский институт управления и экономики». Протокол №5 от 24.12.2013.

Печатается по решению методического совета НОУ ВПО ТИУиЭ.

©И.А. Ильченко 2015

©НОУ ВПО ТИУиЭ, 2015

ВВЕДЕНИЕ

В природе организмы тесно связаны друг с другом, т.к. совместное проживание в одном и том же местообитании предопределяет их постоянные контакты друг с другом. Этот уровень организации живой природы получил название экосистемного, или биогеоценотического уровня, т.к. он представлен надорганизменными системами, внутри которых имеют место взаимоотношения популяций, группировок и отдельных организмов на конкретном участке с однородными условиями среды. Жизнедеятельность экосистем чрезвычайно сложна. Живое и неживое вещество в экосистемах структурировано и охвачено бесчисленными процессами, в ходе которых автотрофными и хемотрофными организмами захватываются из внешней среды атомы многих химических элементов (углерод, водород, кислород, сера, фосфор, калий, кальций, магний, железо, медь и др.) и энергия, которые затем используются другими организмами: консументами (потребители растительной массы) и грибами, а потом, по мере гибели продуцентов, грибов и консументов, переходят к организмам-редуцентам, разлагающим мертвое органическое вещество и возвращающим составляющие это вещество элементы во внешнюю среду. При этом энергия химических связей организмов-продуцентов и организмов-хемосинтетиков частично используется консументами, грибами и редуцентами, а частично высвобождается во внешнюю среду в виде тепла, в виде образующихся при выделении растениями в атмосферу оксидов углерода. Энергия может консервироваться в химических связях сложных органических веществ, накапливающихся в почве (гумус) и литосфере (торф, бурые и каменные угли). Все процессы идут непрерывно, подчиняясь своим законам. Хозяйственная деятельность человека влияет на естественные природные процессы, причем чаще всего негативно, затрудняя и нарушая функционирование экосистем.

Синэкология, или биогеоценология, изучает все комплексы видов (ценопопуляций) в сообществах, т.е. экосистемы, изучает законы их совместного сосуществования в биоценозе в зависимости от условий внешней среды. Она базируется на аут-, дем- и эйдэкологии, но ей присущ общебиологический характер, поскольку ее исследования направлены на многовидовые взаимоупорядоченные комплексы, существующие в строго определенной физико-химической среде.

Выдающуюся роль в развитии биогеоценологических идей сыграли Владимир Васильевич Докучаев (1846–1903) – основоположник научного почвоведения, Георгий Федорович Морозов (1867–1920) – классик

3

лесоводства, и Владимир Иванович Вернадский (1863–1945) – создатель учения о биосфере.

Исключительно велики заслуги В.В. Докучаева, который создал учение о природных зонах и учение о почве как особом биокосном теле (системе) и показал, что почва – это неотъемлемый компонент практически всех экосистем суши нашей планеты. В своем труде "Учение о зонах природы" он писал, «… ранее изучались отдельные тела, явления и стихии – вода, земля, но не их соотношения, не та генетическая вековечная и всегда закономерная связь, какая существует между силами, телами и явлениями, между мертвой и живой природой, между растительными, животными и минеральными царствами с одной стороны, человеком, его бытом и даже духовным миром…».

Другая идея В.В. Докучаева заключалась в необходимости изучения не отдельных компонентов биоценозов, а связей, существующих между телами, явлениями и средой (водой, землей), между мертвой и живой природой, между растениями, животными и минеральным "царством", т.е. закономерностей функционирования природных комплексов. Она получила развитие в "Учении о лесе" Г.Ф. Морозова, который дал первое научное определение леса как географического фактора – глобального аккумулятора солнечной энергии, влияющего на климат, почвы, на уровень кислородного и углеродного баланса планеты и регионов.

Открытие биосферы В.И. Вернадским (1926) в начале ХХ столетия принадлежит к величайшим научным открытиям человечества, соизмеримым с теорией видообразования, законом сохранения энергии, общей теорией относительности, открытием наследственного кода у живых организмов и теорией расширяющейся Вселенной. Он доказал, что жизнь на земле, биосфера – это хорошо отрегулированная за много сотен миллионов лет эволюции общепланетарная вещественноэнергетическая (биогеохимическая) система, обеспечивающая биологический круговорот химических элементов и эволюцию всех живых организмов, включая человека. Не только составом атмосферы и гидросферы обязаны мы работе биосферы, сама земная кора – это продукт биосферы.

Создав учение о биосфере, В.И. Вернадский способствовал зарождению различных направлений в исследовании взаимодействий и взаимовлияний живых организмов с косными природными телами. Среди них наиболее ярко выделяются четыре направления в исследовании биосферных явлений и процессов на уровне биогеоценозов:

1) учение о ландшафтах, развитое Л.С. Бергом;

4

2)учение о физико-географической оболочке, разработанное А.А. Григорьевым;

3)учение о биогеохимии ландшафтов, предложенное Б.Б. Полыновым и развитое В. А. Ковдой;

4)учение о биогеоценозе (биогеоценология), созданное В.Н. Сука-

чевым.

В развитие науки о биоценозах большой вклад внесли многие российские ученые. Д.Н. Кашкаров (1878–1941), автор первого в России учебника по основам экологии животных (1938), книг «Среда и общество», «Жизнь пустыни». По его инициативе регулярно издавался сборник «Вопросы экологии и биоценологии». Е.Н. Синская (1948) провела исследования по выявлению экологического и географического полиморфизма видов растений. И.Г. Серебряковым была создана новая, более глубокая классификация жизненных форм. М.С. Гиляров (1949) выдвинул предположение, что почва послужила переходной средой в завоевании членистоногими суши. Исследования С.С. Шварца эволюционной экологии позвоночных животных привели к возникновению палеоэкологии, задачей которой является восстановление картины образа жизни вымерших форм. Л.Г. Раменский разработал закон индивидуальности видов и теорию экологического континуума. Учение о растительных сообществах, благодаря русским ученым С.И. Коржинскому (1861–1900) и И.К. Пачоскому (1864–1942), выделилось в фитосоциологию, или фитоценологию, позднее в геоботанику. Всех их объединяло развитие прозорливо провозглашенного В.В. Докучаевым положения о существовании постоянной связи «между почвами, с одной стороны, и обитающими на них растительными и животными (как высшими, так и особенно низшими) организмами, с другой…»

Экологические исследования 40–70 гг. XX века отражают новый – системный подход к исследованиям природных систем, в основу которого было положено изучение процессов материально-энергети- ческого обмена. В эти же годы шло развитие количественных методов и математического моделирования. Так, Г. Гаузе в начале 40-х годов прошлого столетия указал на важность трофических связей как основного пути для потоков энергии через природные системы. Вслед за ним в 1935 г. английский ботаник А. Тенсли ввел понятие экосистемы, заслуга которого заключалась в успешной попытке интегрировать биоценоз с биотопом на уровне новой функциональной единицы – экосистемы.

Почти одновременно с А. Тенсли В.Н. Сукачев в 1942 г., следуя Г.Ф. Морозову, разработал систему понятий о лесном биогеоценозе как о природной системе, однородной по всем параметрам. Биогеоценоз

5

В.Н. Сукачева – практически полный аналог экосистемы А. Тенсли. Главное в его понятии – общая идея о единстве живой и неживой природы, общности круговорота веществ и превращениях энергии, которые можно выразить через объективные количественные характеристики. В том же 1942 г. американским ученым Р. Линдеманном были изложены основные методы расчета энергетического баланса экологических систем. С этого времени экосистемные исследования являются одними из основных направлений в экологии, а количественные определения функций экосистем и их компонентов (запасы и фракционная структура растительной массы, пулы углерода и др. химических элементов, параметры трофических цепей и др.) являются одним из основных методов, дающими возможность прогнозировать и моделировать биологические процессы.

Со второй половины XX века до наших дней смысл и сущность развития биогеоценологии раскрывается в самом определении центрального понятия, данном В. Н. Сукачевым: «Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и развитии» (Основы лесной биогеоценологии, 1964, с. 23).

Исходя из этого определения, можно видеть, что основными задачами исследования биогеоценоза должно быть изучение его компонентов, их взаимосвязи и связи со средой существования и одновременно изучение процессов обмена веществом и энергией между ними. Из конкретного содержания этого понятия также следует необходимость комплексного подхода к изучению биогеоценозов на базе организации стационарных, экспериментальных исследований.

В современной биосфере одним из наиболее значимых факторов, определяющих ее состояние, стала деятельность человека, и наука «биогеоценология» становится все более востребованной. Только биогеоценотический подход, т.е. изучение количественных характеристик взаимосвязей в комплексах живых организмов, взаимоотношений организмов между собой, а также между живой составляющей природных комплексов и неживой природой, дает практически неограниченные возможности для системного видения вещественных и энергетических взаимосвязей. Он позволяет сравнивать между собой разные

6

типы биогеоценозов, разные ландшафты, разные системы, строить общие модели и выходить на самый высокий – биосферный уровень, решая задачи уже не регионального, а глобального масштаба. Зная законы формирования и функционирования экосистем, можно влиять на них, можно предвидеть и предупредить их разрушение в результате воздействия на них негативных факторов, рационально использовать природные ресурсы и предусмотреть охранные мероприятия, а в итоге

– сохранить среду обитания человека как вида. Примером таких исследований являются международные экологические программы МБП (Международная Биологическая Программа) и ЧиБ (Человек и Биосфера). Работа по МБП велась в 60–80-гг. XX в., в СССР – с середины 70-х гг.

Таким образом, биогеоценология прошла следующие этапы становления и развития:

1)крупные ботанико-географические открытия, способствовавшие развитию экологического мышления и углублению экологических исследований, систематизация накопленного материала начало изучения взаимосвязей; выделены экология растений и экология животных; определение понятия «экология» (1866). Период: с конца

XVIII – до второй половины (1866) XIX в.;

2)доминирование исследований аутэкологического направления (со второй половины (1866) XIX до середины (1936) XX в.) привело к изучению естественной совокупности видов, непрерывно перестраивающихся применительно к изменению факторов среды и возникновению факториальной аутэкологии. Это, в свою очередь, потребовало уточнения границ внешней среды. наиболее сильно влияющей на организмы, и введению определения понятий «биоценоз» (1877), «экосистема» (1936) и «биогеоценоз» (1942);

3)становление и использование системного подхода к исследованиям природных систем (40–70 гг. XX в.) способствовало формированию биогеоценологии и общей экологии как самостоятельных фундаментальных биологических наук, доминирование синэкологического направления; изучение процессов материально-энергетического обмена, развитие количественных методов и математического моделирования. Специфика этого этапа заключалась в выработке мнения о приоритете конкурентных отношений в биоценозах и принижении значимости эволюционных факторов, господстве парадигмы дискретности;

4)«экологизация» всех отраслей науки; становление экологических наук, учитывающих деятельность человека, т.е. социальной и политической направленности (с 80-х гг. XX в. по настоящее время),

7

способствовало возрастанию интереса к изучению популяций (демэкология), динамики формирования биогеоценозов в связи с антропогенными нарушениями; сокращению описательных и расширению комплексных стационарных исследований. Это привело к организации долговременного экологического мониторинга разных уровней живой материи (наземного, регионального, глобального и пр.). На данном этапе произошел отказ от приоритета конкурентных взаимоотношений в ценозе; в фитоценологии парадигма континуальности сменила парадигму дискретности; стали быстро развиваться методы и теория экологического мониторинга. В последнее время произошло объединение ряда тенденций последних периодов, и учеными признается как континуальность, так и дискретность растительного покрова – в природе есть и то и это, формируется новая парадигма – парадигма биологического разнообразия.

1.БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ИХ РОЛЬ

ВРЕГУЛИРОВАНИИ ЧИСЛЕННОСТИ ВИДОВ

Биотические факторы – это совокупность влияний живых организмов друг на друга и на неживую природу. Разнообразие этих факторов и особенности их проявления в некоторой степени затрудняют их классификацию, но к настоящему времени в экологии сложилось представление о следующих группах факторов.

Нейтрализмом называют такие отношения между двумя видами, при которых совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга. Это объясняется отсутствием непосредственных связей между ними. Примером нейтрализма могут быть взаимоотношения в одном лесу белки и лося, не контактирующих друг с другом.

Комменсализм – это тип взаимоотношений между организмами двух видов, при котором один из них (комменсал) извлекает пользу из совместного существования, не причиняя вреда другому виду (хозяину). Основой для комменсализма служат чаще всего пищевые или пространственные связи. Пищевой комменсализм получил название нахлебничества. Так, гиены подбирают остатки недоеденной львами добычи, а рыбы-лоцманы часто сопровождают в океане крупных морских животных − акул, дельфинов, черепах, поедая остатки пищи этих животных, а также их экскременты и паразитов. Близость к крупным хищникам защищает лоцманов от нападения. В то же время инстинкт следования за крупными движущимися телами заставляет лоцманов сопровождать корабли и питаться кухонными отбросами.

8

Взаимоотношения между рыбами-прилипалами и акулами (или китами) представляют собой еще более тесный вид нахлебничества. Передний спинной плавник прилипал преобразован в присоску, что позволяет этим рыбкам прочно удерживаться на поверхности тела крупных рыб: это облегчает не только питание, но и передвижение и расселение прилипал.

Пространственный комменсализм называют квартирантством, т.к. в этом случае тела одних животных служат убежищем или местообитанием других видов. Например, в полости тела голотурии (тип иглокожие), называемой также морским огурцом, находят убежище разнообразные мелкие животные. Мальки рыб прячутся под зонтиками крупных медуз, где находятся под защитой щупалец, снабженных стрекательными клетками. В гнездах птиц, норах грызунов, обитает огромное количество насекомых и клещей. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди. Морские рыбы карепрокты откладывают икру под панцирь крабов в его жаберную полость. Отложенные на жабры икринки развиваются в условиях идеального снабжения чистой водой, непрерывно пропускаемой через жабры хозяина. Такое же приспособление выработалось у пресноводного горчака, откладывающего икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков – беззубок.

Наземные растения, использующие поверхность тел других растений как местообитание, получили название эпифитов ("эпи" − сверх, "фитон" – растение, растения, поселяющиеся на деревьях). Эпифитами могут быть водоросли, лишайники, мхи, папоротниковые, цветковые, которые прикрепляются на древесных растениях и питаются отмирающими тканями или выделениями хозяина, или благодаря собственным процессам фотосинтеза.

Протокооперация – совместное взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование двух видов. Такие отношения возникают в тропических морях между раком-отшельником и актинией. Актинии ведут прикрепленный образ жизни, но в отличие от других кораллов, лишены твердого скелета и имеют вид небольшого цилиндра, окаймленного на верхнем конце венчиком из щупалец. Рак помещает актинию на свою раковину и, перемещаясь по дну, увеличивает пространство для охоты актинии. Часть добычи, пораженная стрекательными клетками актинии, не захватывается ею, и поедается раком. Извлекая пользу от такого «сотрудничества», оба организма могут существовать обособленно друг от друга. Другим примером протокооперации являются взаимоотношения мелких рыбок семейства губановых и крупных хищных мурен. Губаны-чистильщики освобождают

9

крупных рыб от наружных паразитов, находящихся на коже, в жаберной и ротовой полости, и обитают всегда в одном и том же месте. Крупные хищники, в том числе мурены, страдающие от паразитов, приплывают в места обитания губанов и дают им возможность уничтожать паразитов даже у себя во рту, хотя могли бы легко их проглотить.

Аналогичные отношения встречаются и среди наземных позвоночных. Многие птицы кормятся на копытных, собирая с их тел паразитов – клещей. Часто птицы выщипывают во время линьки зимнюю шерсть у оленей, лосей, коров, используя ее при постройке гнезд.

Мутуализм – это сосуществование организмов двух видов, при котором каждый из них получает примерно одинаковую пользу от сожительства и не может прожить без другого. Примером таких отношений служит сожительство так называемых клубеньковых бактерий и бобовых растений (гороха, фасоли, сои, клевера, люцерны, вики, белой акации, земляного ореха). Эти бактерии способны усваивать молекулярный азот из воздуха и превращать его в аммиак и др. азотсодержащие соединения, которые затем легко усваиваются растениями. Присутствие бактерий в корнях растений вызывает разрастание тканей корня и образование утолщений – клубеньков. Следовательно, растение получает от бактерий азот в доступной форме, а бактерия – воду и органические вещества. Поскольку благодаря этому явлению бобовые культуры (клевер, люцерна, вика) могут произрастать на почвах, бедных азотом, и обогащать им почву, то их вводят в

севообороты как предшественников для других культур.

Другим примером мутуализма является микориза – сожительство гриба с корнями высших растений. На корнях березы, сосны, дуба, ели, а также орхидных, вересковых, брусничных и многих многолетних трав мицелий гриба образует толстый слой, при этом корневые волоски на корнях высших растений не развиваются, а вода и минеральные соли поглощаются с помощью гриба. Мицелий гриба проникает даже внутрь корня, получая от растения-партнера углеводы и доставляя ему воду и минеральные соли. Деревья с микоризой растут гораздо лучше, чем без нее.

Хищничество – это отношения между организмами, при которых представители одного вида (хищники) ловят и поедают представителей другого вида (жертв). Оно встречается во всех крупных группах эукариотических организмов. Так, медузы парализуют стрекательными клетками любые организмы, попадающие в сферу досягаемости их щупалец (у крупных медуз щупальцы достигают до 20–30 м в длину), и поедают их. Крупные лягушки нападают на птенцов и могут наносить

10