Глава 1

Эколого-биологическая характеристика птиц

По основным морфологическим признакам птицы представляют собой сравнительно однородную группу животных, более однотипную, чем млекопитающие. Однородность основных признаков птиц в первую очередь объясняется тем, что эволюция их шла по пути завоевания воздушной среды, приспособления к активному полету. Полет как основной способ передвижения наложил отпечаток на строение птиц и обусловил сходство общей организации, которое наблюдается у многочисленных представителей разных отрядов этого класса. Однако отмеченное однообразие следует понимать лишьвсамомобщемсмыслеслова.Повнешнемуобликуистроению птицы весьма разнообразны. Это разнообразие строения вытекает из различия их образа жизни, способа передвижения, характера пищи иприемовеедобывания.Впроцессеэволюцииптицызаселилилеса, открытые пространства, болота и водоемы. Существование в столь различных условиях привело к образованию разных экологических типов, сильно отличающихся по внешнему виду и строению.

Разнообразие внешнего строения птиц особенно ярко проявляется в строении крыла, клюва, ног, шеи и хвоста.

Длина и форма крыльев птиц находятся в тесной связи с особенностями полета. У разных птиц крыло весьма различно. Для сравнения можно рассмотреть крылья стрижа, чайки, канюка, рябчика и перепела.

У стрижа, добывающего корм исключительно в воздухе, длинные саблевидные крылья, значительно заходящие в сложенном виде за кончик хвоста. У чайки, большую часть времени летающей над водоемами и высматривающей в воде пищу, крылья тоже длинные, но относительно более широкие. Это следует поставить в связь с более медленным (чем у стрижа) и часто планирующим полетом. Канюк также много времени проводит в воздухе, высматривая мышевидных грызунов на земле. При этом чаще всего он использует парящий полет, в связи с чем крылья у него не только длинные,

7

но и, как у многих хищников, широкие (более широкие, чем у чаек). У рябчика крылья относительно короткие, концы их далеко не доходят до конца хвоста. В то же время они широкие, благодаря чему птица при опасности может быстро, почти вертикально взлететь между деревьями. Маленькие крылья имеет перепел, который летом редко, только в крайнем случае взлетает, предпочитая скрываться среди густой травы на земле.

Клювы у птиц особенно разнообразны. Их строение связано с характером потребляемой пищи, состав которой у птиц весьма широк, а также способами их добывания.

Ухищников клюв короткий, прочный, загнутый крючком. Таким клювом хищник отрывает куски мяса при поедании жертвы.

Укуликов он тонкий и длинный, особенно у веретенника, вальдшнепа, бекаса и некоторых других. Запуская клюв в мягкий грунт болот и отмелей, кулики зондируют субстрат и добывают себе пищу

ввиде различных беспозвоночных животных.

Удятлов клюв средней длины, но прочный и острый. Он выполняет функцию как бы долота, которым птица продалбливает кору и древесину зараженных вредителями деревьев и извлекает насекомых и их личинок, а также сооружает дупла.

Узерноядных воробьиных птиц (воробьев, зябликов, снегирей и др.) клюв короткий и толстый, конический, что связано с питанием семенами и другими грубыми растительными кормами. Особой толщины достигает клюв у дубоноса, питающегося костянками. Благодаря такому массивному клюву птица легко раздавливает твердые костянки, добывая из них семена. Своеобразен клюв у клестов, основу питания которых составляют семена хвойных деревьев. Концы клюва у них перекрещиваются, благодаря чему птицы легко отгибают чешуйки шишек и достают из-под них семена.

Унасекомоядных воробьиных птиц (синиц, славок, пеночек и др.), наоборот, клюв весьма тонкий, удобный для собирания с листвы,веток,срасщелинкорыидревесины,атакжесземлинасекомых.

Иной формы клюв у птиц-мухоловов (мухоловок, стрижей, ласточек, козодоев и др.), добывающих насекомых на лету. Их клювы совсемкороткие,носширокимразрезом.Побокамоснованияклюва расположены короткие щетинки. В результате раскрытый клюв образует как бы широкую воронку, с помощью которой птицы легко ловят насекомых во время полета.

8

И совсем другая форма клюва, в отличие от всех выше рассмотренных, у представителей водоплавающих птиц – уток. Клюв у них широкий, уплощенный, с роговыми пластинками по краям, образующими так называемый «цедильный аппарат». Через последний птица пропускает захваченную в рот воду, заглатывая попавшую с водой растительную или животную пищу. У крохалей, в отличие от уток, клюв узкий, по краям усаженный острыми зубчиками, направленными назад. Зубчики помогают удерживать пойманную рыбу, которой крохали питаются.

Ноги у птиц по своему строению не менее разнообразны, что определяется разнообразием мест обитания.

Укуликов, цапель, журавлей они очень длинные; эти птицы, обитая на болоте и по мелководьям, легко могут передвигаться по вязкому грунту и неглубокой воде. У ласточек, стрижей, редко опускающихся на землю, ноги настолько коротки, что птицы с трудом могут передвигаться по ней. Между этими двумя крайними пределами можно рассмотреть большую серию переходных форм.

Уводоплавающих птиц (уток, гусей, поганок и др.) пальцы соединены перепонками, играющими большую роль при плавании

инырянии.

Уптиц, живущих в местностях с сухим твердым грунтом, как

иу преобладающей части обитающих на деревьях, пальцы сравнительно небольшой длины. У птиц, населяющих болота с вязким грунтом (куликов, болотных курочек, цапель), относительная длина пальцев больше.

Это уменьшает нагрузку на единицу ступательной поверхности ног и позволяет птицам ходить, не проваливаясь по грязевым отмелям и иным топким местам.

Убольшинства древесных птиц, разыскивающих корм на ветвях и листьях деревьев (синиц, славок, пеночек и др.), пальцы снабжены острыми когтями, которыми птицы цепляются за неровности коры на стволах и за ветви, удерживаются на высоте. У глухарей, тетеревов, рябчиков, в основном кормящихся на земле и только в зимний период добывающие пищу в виде хвои, березовых почек

ит. п., осенью появляются другие приспособления. Пальцы этих птиц в этот период оторочены поперечными роговыми бахромками, помогающими удерживаться даже на скользких обледенелых ветвях деревьев.

9

Своеобразно устроены лапы у дятлов. В отличие от большинства птиц, у которых три пальца направлены вперед и один назад,

удятлов два пальца направлены вперед и два назад. Такое расположение пальцев обеспечивает возможность передвигаться по вертикальному стволу деревьев прыжками, создавая при этом надежную опору.

Среди ног других птиц выделяются лапы хищников. Пальцы

уних средней длины, но толстые, сильные, с крупными острыми загнутыми когтями. Функция таких лап – схватывать и раздирать добычу. Особенно крупные когти у скопы. Питается она скользкой добычей – рыбой, нередко крупной, и для ее удержания требуются особенно сильные лапы и крупные когти, на нижней стороне которых имеются острые шипики.

Шея у птиц разной длины. Особенно длинная она у некоторых куликов, цапель, журавлей и у многих других, имеющих длинные ноги. Наличие длинной шеи у длинноногих птиц естественно и понятно, в противном случае такие птицы не смогли бы доставать корм с земли. Но некоторые птицы имеют длинную шею и короткие ноги, как, например, лебеди. В этом случае длинная шея является приспособлением для добывания пищи в воде. В отличие от уток, лебеди не ныряют, а добывают корм на той глубине, до которой достает опущенная шея. У ряда птиц, обитающих на открытых пространствах, длинная шея при наличии длинных ног расширяет кругозор и обеспечивает своеобразную сигнализацию при опасности.

Вцелом можно отметить, что длина шеи находится в корреляции с другими частями тела, с местом обитания и образом жизни.

Хвост, выполняющий в первую очередь функцию руля при полете, имеет у разных птиц различное строение. У хороших летунов, например у стрижей, многих хищников и др., он достаточно развит, тогда как у таких «плохих» летунов, как перепел, коростель и др. развит слабо.

Обращает внимание длинный хвост ястребов, обитателей лесных биотопов. Такой хвост выполняет функцию мощного руля, позволяющего ястребу лавировать между деревьями и кустами при быстром преследовании птиц, составляющих основной его корм. Своеобразен хвост у дятлов. Перья его жесткие, стержни толстые иупругие.Прилазаниипоотвеснымстволамдятелвмоментпрыжка опирается на хвост и тем самым поддерживает равновесие.

10

Всех птиц можно разделить на перелетных, кочующих и оседлых. К перелетным птицам (утки, гуси, ласточки) относятся виды, которые мигрируют на значительные расстояния от мест гнездовий. Кочующие птицы (дятлы, синицы, снегири) не совершают регулярных перелетов в строго определенных направлениях, зимуют недалеко от мест гнездования. Оседлые птицы (сизый голубь, воробьи, галки) мигрируют в пределах того же района, где и размножаются.

Все рассмотренное хорошо иллюстрирует положение о том, что внешнее строение птиц весьма различно. Это связано с разнообразием условий обитания, накладывающих отпечаток не только на внешний облик, но и на всю организацию животных. В процессе эволюции каждый вид путем естественного отбора приобрел те свойства и качества, которые обеспечивают наилучшее выживание особей в характерной для него среде обитания, а тем самым поддержание численности вида и его процветание.

С точки зрения биологии, тело птиц обтекаемой формы и состоит из небольшой головы, шеи, туловища и хвоста. Передние конечности – крылья, задние – ноги. На голове клюв, состоящий из надклювья и подклювья. У основания надклювья лежат отверстия ноздрей. По бокам головы располагаются большие глаза, защищенные верхними, нижними веками и мигательной перепонкой. За глазами находятся наружные слуховые отверстия. Шея длинная и подвижная.

Все тело птиц, за исключением клюва и нижних отделов задних конечностей,покрытолегким, плохо проводящимтепло роговым покровом из перьев. Клюв одет роговым чехлом, а цевка и пальцы – роговыми щитками, сходными по строению с чешуями рептилий.

Перьевой покров птиц несет весьма важные и разнообразные функции терморегуляции; защиты кожи от механических повреждений, двигательного аппарата (маховые и рулевые перья); увеличения несущей поверхности тела в воздухе; уменьшения трения при соприкосновении тела с воздушной средой при полете (придание телу птиц обтекаемой формы).

Скелет птиц отличается прочностью и легкостью, что является следствием приспособления к полету. Прочность достигается как большим содержанием в костях минеральных солей, так и полным сращением отдельных костей. Легкость обуславливается

11

пневматичностью многих костей, возникающей в результате редукции костного мозга. Воздухоносные полости костей соединены с полостью воздушных мешков.

Позвоночник дифференцирован на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел подвижен, позвонки остальных отделов срастаются между собой, образуя прочную опору для туловища. Грудина сильно развита и несет высокий гребень, или киль, к которому прикрепляются крупные мышцы (грудные и подключичные), двигающие крылья.

Малая подвижность позвоночника, наличие большой грудины

икрючкообразных отростков на ребрах придают грудной клетке

ивсему туловищу особую прочность, имеющую большое значение при полете.

Мышечная система сильно развита и дифференцирована. Наиболее развиты мышцы груди, обеспечивающие движение крыльев. Парныебольшиегрудные,прикрепленные кгрудинеиеекилю, служат для опускания крыла, подключичные мышцы – для подъема крыла. Длинные мышцы шеи обеспечивают сложные движения головы. Сильно развитые мышцы задних конечностей предназначены для передвижения по земле.

Нервная система состоит из спинного и головного мозга с отходящими от них нервами. Головной мозг представлен следующими отделами:

1.Передний мозг имеет развитые большие полушария. Их поверхность содержит скопление нервных клеток, образующих архипаллиум. Однако большая часть переднего мозга образована полосатыми телами. Борозд и извилин нет. Полушария регулируют сложные формы поведения птиц, зрительные доли развиты сильно, а обонятельные доли – слабо.

2.Промежуточный мозг развит слабо. На верхней стороне находится эпифиз, а на дне, позади перекреста зрительных нервов, – крупный гипофиз.

3.Средний мозг имеет хорошо развитые зрительные бугры.

4.Мозжечок хорошо развит в связи с координацией движений

иравновесием во время полета. Состоит из средней доли – червячка

идвух боковых выступов. Сзади прикрывает средний мозг и часть продолговатого мозга.

12

5.Продолговатый мозг переходит в спинной мозг.

6.Спинной мозг имеет утолщение в плечевой и поясничной областях, где от него отходят нервы к передним и задним конечностям, образуя плечевое и тазовое сплетение.

Сенсорные системы (органы чувств). Ведущими являются зрение и слух. Орган вкуса – вкусовые луковицы в глотке. Орган обонянияразвитслабо.Органзренияхорошоразвит.Глазныеяблоки крупные, располагаются по бокам головы. Поле зрения каждого глаза составляет 150°, а поле бинокулярного зрения – 30–50°. Веки хорошо развиты. Имеется мигательная перепонка (третье веко). Орган слуха развит хорошо. Состоит из внутреннего и среднего уха. Органы кожного осязания – скопление чувствительных клеток, реагирующих на изменение положения перьев. Термодетекторы регистрируют изменения температуры тела, состоят из скопления чувствительных клеток, оплетенных нервными окончаниями.

Пищеварительная система связана с особенностями процессов жизнедеятельности. Теплокровность и высокая подвижность птиц требует значительных количеств пищи и ее быстрого усвоения. Пища в желудочно-кишечном тракте быстро переваривается за счет активности пищеварительных ферментов и увеличения всасывающей поверхности кишечника. Роговые края челюстей образуют клюв, который служит для захвата пищи. Зубов нет. Язык мускулистый, конический, имеет ороговевающие шипики для удержания пищи. Протоки слюнных желез с пищеварительными ферментами. Глотка имеет гортанную щель с дыхательной системой. Пищевод длинный и легко растяжимый, нижняя часть его образует временное вместилище пищи – зоб. Желудок разделен на два отдела: железистый, с толстыми стенками, выделяющими пищеварительные соки; мускульный, с внутренней плотной роговой поверхностью, где пища, смоченная пищеварительными ферментами, механически обрабатывается сокращениями мускулатуры и измельчается за счет камешков (гастролитов). Кишечник длинный, дифференцирован на двенадцатиперстную кишку (открываются протоки печени и поджелудочной железы), тонкий кишечник, парные слепые и короткий толстый кишечник, заканчивающийся в клоаке. Прямая кишка очень короткая, и непереваренные остатки пищи, не накапливаясь, быстро выводятся наружу. На спинной стороне клоаки имеется слепой

13

вырост – фабрициева сумка, выполняющая функцию железы внутренней секреции и участвующая в иммунной защите организма. Печень большая, двулопастная. Желчный пузырь может отсутствовать (у голубя).

Дыхательная система состоит из сложной системы воздухоносных путей и легких. Воздухоносные пути включают ноздри, носовую полость, носоглотку, гортань и длинную трахею. В месте разветвления трахеи на бронхи имеется нижняя гортань, свойственная только птицам. В ней располагаются голосовые связки, которые при прохождении воздуха вибрируют и издают звуки. Разнообразие издаваемых звуков контролируется сокращением специфических певчих мышц. Легкие – плотные губчатые тела, малорастяжимые, с небольшим объемом. Часть бронхиальных ответвлений (4–5 бронхов) выходят за пределы легких и образуют тонкостенные расширения

– воздушные мешки, расположенные между внутренними органами. Значение воздушных мешков: охлаждение и облегчение тела, «насосы», накачивающие воздух в плохо растяжимые легкие (газообмен

вмешках не происходит). В отличие от всех наземных позвоночных уптицпроисходитнасыщениекислородомчерезлегкиекакнавдохе, так и на выдохе (так называемое двойное дыхание). При интенсивном движении, особенно в полете, частота дыхательных движений возрастает. Так, у утки кряквы в покое совершается 10–16 дыханий

в1 мин, а при взлете 90–120. У мелких птиц дыхание учащено – до 60–100 дыханий в 1 мин в покое.

Кровеносная система замкнутая, имеет два круга кровообращения. Сердце четырехкамерное (правая половина содержит венозную кровь, левая – артериальную), что обеспечивает высокую интенсивность обмена веществ (теплокровные животные). От сердца отходят два самостоятельных сосуда: легочный ствол (несет венозную кровь) и правая дуга аорты (артериальная кровь).

Выделительная система представлена тазовыми почками. Относительный размер почек у птиц большой и находится в прямой связи с очень интенсивным общим обменом веществ. От почек отходят мочеточники, впадающие в клоаку. Конечный продукт обмена – мочевая кислота. Моча проходит через выделительные пути быстро

всвязи с плохой растворимостью мочевой кислоты, возможностью закупорки мочевыми солями проводящих путей и выводится в виде

14

белых кристаллов вместе с пометом. С этим связано отсутствие у птиц мочевого пузыря. Потеря воды при мочеиспускании у птиц невелика, так как в клоаке происходит обратное всасывание воды.

Половая система. Раздельнополые. Половые железы парные.

Усамцовсеменникибобовиднойформы,подвешенныенабрыжейке, располагаются над верхней долей почек. Величина семенников меняется по временам года. К внутренним краям семенников присоединяются слабовыраженные придатки, от которых отходят семяпроводы, расположенные параллельно мочеточникам и впадающие в клоаку. У некоторых видов семяпроводы перед впадением в клоаку образуют расширение – семенные пузырьки (резервуар семени). Совокупительного органа нет. Оплодотворение внутреннее (в верхних отделах яйцевода), путем сближения отверстий клоак самки и самца.

Усамок половая система состоит из левого яичника и левого яйцевода,открывающегосявклоаку.Начальныйотделяйцеводабогатжелезами, выделяющими белок, который покрывает проходящее яйцо толстым слоем. В следующем отделе яйцо покрывается подскорлуповыми оболочками. В матке образуется известковая скорлупа яйца и окрашивание надскорлуповой оболочки. Последний отдел яйцевода (влагалище) короткий и обладает значительной мускулатурой, из него яйцо выходит в клоаку и далее наружу. У всех птиц в той или иной степени выражен половой диморфизм. Наиболее отчетливо он проявляется у многих куриных, гусеобразных, воробьиных, когда самцы заметно крупнее самок, более ярко окрашены, иногда имеют более громкий голос и сложную песню. У большинства видов самец и самка на период размножения образуют пару; у некоторых видов пары сохраняются несколько лет (лебеди, гуси), у других (утки) лишь в период откладки яиц. Всех этих птиц называют моногамами.

Уменьшего числа видов – полигамов (глухари, тетерева, кулики и др.) – пары не образуются даже на короткое время и спаривание происходит при кратковременных встречах самцов и самок.

Развитие у птиц – прямое. По типу развития птенцов делятся на две группы: птенцовые (гнездовые) и выводковые. Для первой группы характерны следующие признаки: птенцы вылупляются из яиц голые или почти голые; слепые; не способны передвигаться; не способны самостоятельно кормиться, величина кладки определяется возможностью выкормить птенцов. Представители: воробьиноо-

15