Методы изучения и оценки биологического разнообразия. Учебное пособие

Сравнительный анализ индексов разнообразия

бозаболоченные осоково-злаковые луговины, практически не выраженныенаболотеПриморское[Гришанов, 2005].

Показатели разнообразия сообществ гнездящихся птиц, рассчитанные для трех верховых болот Калининградской области, по ряду параметров оказались близки, а по некоторым абсолютно идентичны (табл. 7).

Таблица 7

Разнообразие гнездящихся птиц трех массивов верховых болот [Гришанов, 2005]

Регистрация первых 200 гнездящихся пар была завершена на уровне 20 видов для болот Целау и Козьего и лишь на один вид больше для Большого Мохового, что и отразил показатель индекса Маргалефа. Показатель выравненности для Большого Мохового и Козьего болот идентичен, для Целау весьма близок к указанным. Индексы Шеннона, Симпсона и Бергера — Паркера для анализируемой выборки свидетельствуют о возрастании разнообразия гнездящихся птиц в ряду болото Козье → Большое Моховое болото → болото Целау, что не противоречит комплексным многолетним данным по структуре сообществ гнездящихся птиц верховых болот.

Графики рангового распределения обилий, как и индексы видового богатства, разнообразия и выравненности, рекомендовано рассматривать в качестве некого абстрактного отражения очень сложной структуры сообществ, полезного для их сравнения [Бигон и др., 1989]. В случае с анализом структуры конкретных со-

61

Сравнительный анализ индексов разнообразия

Индекс Симпсона, как мера доминирования, чувствителен к присутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зависит от видового богатства [Мэгарран, 1992]. В течение последних пяти лет этот показатель представляет относительную стабильность структуры исследуемого сообщества (рис. 9). Сопряженный с индексом Симпсона характер динамики [Гришанов, 2005] наблюдается и у индекса Бергера — Паркера, который наиболее явно отражает относительную значимость самого обильного вида [Мэгарран, 1992].

Рис. 9. Многолетняя динамика мер доминирования (обратных индексов Симпсона и Бергера-Паркера) в сообществе зимующихптицвприбрежнойзонеБалтийскогоморя:

1 — обратный индекс Симпсона; 2 — значение обратного индекса Симпсона для средних данных за 6 лет; 3 — обратный индекс Бергера — Паркера; 4 — значение обратного индекса Бергера — Паркера

для средних данных за 6 лет

Такое поведение мер доминирования не только подчеркивает относительную стабильность данного орнитоценоза в целом, но и отражает особенности динамики численности доминирующих видов — морянки, обыкновенного турпана, обыкновенного гоголя, в том числе и ее разнонаправленность у указанных видов, приводящую к своего рода компенсации степени доминирования в сообществе.

63

5. РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ АНАЛИЗА ДАННЫХ ПО РАЗНООБРАЗИЮ ВИДОВ

Формирование выборок. По Э. Мэгарран, анализируемые выборки должны быть репрезентативны, достаточно велики и одинаковы по объему, сформированы с соблюдением правил случайного отбора [Мэгарран, 1992].

Графический анализ данных. Необходимо построение гра-

фиков рангового распределения обилий, которые позволят получить первое представление о модели распределения.

Проверка соответствия эмпирических данных теоре-

тической модели. В тех исследованиях, где оценка разнообразия — главная задача, часто бывает полезно формально оценить соответствие эмпирических распределений основным моделям видового обилия, а результаты подтвердить с помощью критериев согласия, используя графики рангового распределения обилий и сравнивая их с ожидаемым распределением. Этот прием представляет наибольший интерес, когда изучаемые сообщества подвергаются действию средового стресса.

Расчет индексов разнообразия. Видовое богатство и до-

минирование рассчитываются по индексам Маргалефа и Бергера — Паркера. Легкость вычисления и интерпретации — их большое преимущество. Затем ищется параметр а логарифмического распределения. Это стандартная статистическая мера разнообразия. Вместо него можно брать индекс Q. Для сравнения с результатами работы других авторов лучше определять индекс Шеннона.

Проверка статистических гипотез. Когда выборки пред-

ставлены несколькими повторами, для проверки значимости

64

Рекомендации для анализа данных по разнообразию видов

различий между сообществами необходимо применять дисперсионный анализ. Если непосредственно сравниваются результаты двух исследований, важно, чтобы в основе был один и тот же индекс разнообразия. По этой причине более информативным может оказаться индекс Шеннона, а не поиск новых показателей, более приемлемых с теоретической и прикладной точек зрения.

65

6. ГАММА-РАЗНООБРАЗИЕ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Гамма-разнообразие относится к более крупным пространственным единицам типа острова или ландшафта по сравнению с бета-разнообразием. Затем если гамма-разнообразие — общее разнообразие группы участков, то эпсилон-разнообра- зие, или региональное, — общее разнообразие группы территорий гамма-разнообразия, которое относится к крупным биогеографическим областям.

Экосистемное разнообразие (т.е. гамма-разнообразие) труднее измерить, чем видовое или генетическое, поскольку границы сообществ и экосистем менее дискретны. Тем не менее, когда используется постоянный набор критериев, чтобы отличить сообщества и экосистемы, их число и распространение могут быть измерены. Б. А. Юрцев точнее характеризует биохорологическое разнообразие как разнообразие сочетаний организмов тех или иных территориальных выделов, частей биосферы и определяет биохорологические уровни в пределах экотопа, что соответствует бета-разнообразию ландшафта — гамма-разнообразию биогеографического района, т. е. эпсилон-разнообразию [Юрцев, 1992].

Главный объект гамма-разнообразия — фитоценохоры, сложные надбиоценотические пространственные единицы растительного покрова от простых комбинаций растительности урочищ в масштабах 1 : 30000 — 1 : 100000 до комбинаций растительностиландшафтоввмасштабах 1 : 1000000 — 1 : 3000000.

Изучение гамма-разнообразия показывает его связь с фрагментацией экосистем на ландшафтном уровне из-за урбанизации, сельскохозяйственного освоения, вырубки лесов, распознаваемых на космических снимках со SPOT. Существуют

66

Гамма-разнообразие наземных экосистем

попытки связать гамма-разнообразие при дистанционных исследованиях с видовым богатством. Причем первый подход основан на последовательной генерализации объекта расчета разнообразия, а второй — на поэтапном изменении уровня обработки данных.

Наиболее корректно пространственные характеристики гамма-разнообразия могут быть выявлены по аэрокосмическим снимкам на базе измерений, произведенным по ним. Размерности частотно-пространственных, некоторых информационных и морфометрических характеристик (энтропийная мера ландшафтного разнообразия, коэффициент ландшафтной неоднородности и др.) дают количественное выражение сложности пространственной структуры экосистем. Здесь также гам- ма-разнообразие ухудшается с уменьшением пространственной неоднородности, укрупнением элементов пространственной структуры, выравниванием экологических условий.

Наибольший региональный интерес с точки зрения использования характеристик гамма-разнообразия могла бы представлять антропогенная дифференциация экосистем. Однако с учетом площади и пространственной локализации территории Калининградской области полноценный анализ экосистемного разнообразия как гамма-разнообразия методологически труден и вряд ли целесообразен.

67

СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Основной

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции

исообщества: в 2 т. М.: Мир, 1989. Т. 1. С. 285—660; Т. 2. С. 113— 386 (библиотека РГУ им. И. Канта, ЧЗ №1, Зеленая библиотека).

Лебедева Н. В, Дроздов Н. Н., Криволуцкий Д. А. Биоразнообразие

иметоды его оценки. М.: Изд-во МГУ, 1999. 94 с. (библиотека РГУ им. И. Канта, ЧЗ №1).

Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. 376 с. (библиотека РГУ им. И. Канта, ЧЗ №1).

Дополнительный

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции исообщества: в2 т. М.: Мир, 1989. Т. 1. С. 285—660; Т. 2. С. 113—386.

География и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во науч. и учеб.-метод. центра Моск. ун-та, 2002. 432 с.

Гришанов Д. Г. Фауна, экология и охрана птиц водно-болотных угодий Калининградской области: автореф. дис. … канд. биол. наук. Калининград, 2005. 23 с.

Дроздов Н. Н., Криволуцкий Д. А., Огуреева Г. Н. Биомное разно-

образие // Биогеография. 2002. №10. С. 9—16.

Лебедева Н.В., Дроздов Н. Н., Криволуцкий Д. А. Биоразнообразие и методы его оценки. М.: Изд-во МГУ, 1999. 94 с.

Левич А. П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. 182 с.

Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 211 с.

Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с.

Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. 376 с.

Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

68

УиттекерР.Х. Сообществаиэкосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с. Федоров В. Д., Левич А. П. Откуда берутся индексы разнообра-

зия? // Человек и биосфера. М.: НМГУ, 1980. С. 164—184.

Юрцев Б. А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению СПб.: ЗИН РАН, 1992. С. 7—21.

Convention of Biological Diversity of the IUCN. Rio de Janeiro, 1992. Grishanov G. Long-term changes in numbers and distribution of win-

tering waterfowl in the Kaliningrad district of Russia // Changes of wintering sites of waterfowl in Central and Eastern Europe. OMPO Special Publication. 2001a. P. 31—37.

Grishanov G. Changes in numbers and distribution of wintering waterfowl populations in the Kaliningrad region of Russia // Acta Zoologica Lituanica. 2001b. Vol. 11. №3. P. 255—259.

Žydelis R. Habitat selection of waterbirds wintering in Lithuanian coastal zone of the Baltic sea: summary of doctoral dissertation. Vilnius, 2002. 32 p.

69