Методы изучения и оценки биологического разнообразия. Учебное пособие

Графический анализ бета-разнообразия

основе преобразования матриц, каждый элемент которой — это показатель сходства между двумя выборками.

3.3.1. Неориентированные и ориентированные графы

Для эффективного выделения скоплений объектов существуют методы сетевого анализа. Сетевой анализ матрицы оценок сходства между объектами заключается в построении некоторых типов графов, т. е. диаграмм, где объекты изображены в виде точек (кружков) — вершин графа, которые соединяются или не соединяются линиями, называемыми ребрами графа. Степень соответствия между объектами отражается в графах характером взаимного расположения точек или длиной и другими особенностями линий, соединяющих точки.

При анализе матриц сходства обычно используются «неориентированные графы», в которых линии, соединяющие вершины графа, не имеют направления, реже — «ориентированные графы», где вершины соединены стрелками.

Дендрит — один из типов неориентированного графа. Дендрит может быть двух видов: минимальное древо (матрица включает оценки различий между объектами) или максимальное (применяются меры сходства).

Дендрит — это ломаная линия, которая может ветвиться, но не содержит циклов. Его построение состоит в нахождении для каждого объекта наиболее сходного с ним и соединении их линией. В результате получается ряд отрезков, в том числе и разветвленных.

Построить дендрит можно с помощью матрицы сходства выборочных совокупностей, например A — Е, вычисленной на основе индекса сходства Жаккара (табл. 5). Для этого последовательно соединяем отрезком две наиболее сходные выборки Г и Д (0,9) (рис. 3). Следующая по силе величина сходства — 0,85 — обнаружена между выборками Г и В. Поэтому

51

Графический анализ бета-разнообразия

Рис. 3. Последовательные этапы построения дендрита на основе матрицы сходства выборок [Лебедева и др., 1999]

3.3.2. Плеяды Терентьева

Один из видов графического анализа сходства выборок — построение плеяд Терентьева. Оно, в отличие от дендрита, учитывает всю матрицу сходства.

Плеяды Терентьева (рис. 4) [Лебедева и др., 1999] можно построить с помощью матрицы фаунистического сходства, вычисленной на базе индекса сходства Жаккара (табл. 5).

Указанный тип графика — неориентированный граф. На нем все объекты могут быть соединены линиями, отражающими связи и меру сходства объектов. Толщина или характер линий соответствуют определенному интервалу значений индекса сходства.

1

2

3

Рис. 4. Тип неориентированного графа — плеяды Терентьева, построенные на основе матрицы сходства выборок,

где величины индекса сходства:

1 — [0,7 : 0,9]; 2 — [0,4 : 0,7]; 3 — [0,2 : 0,4]

53

Графический анализ бета-разнообразия

Рис. 5. Один из типов плеяд Терентьева. Взаимосвязи между объектами показаны

на уровнях сходства 0,8; 0,5 и 0,2 [Лебедева и др., 1999]

На уровне сходства 0,8 есть взаимосвязь между объектами Г и В, Г и Д, а также А и Б. На уровне сходства 0,5 прибавляются взаимосвязи между объектами Д и А, Г и Е, Г и Б, А и Е,

Би Е и т.д.

3.3.3.Дендрограмма (кластерный анализ)

Если сравнивать несколько участков, хорошее представление о бета-разнообразии может дать кластерный анализ.

Кластерный анализ — метод многомерного анализа, сущность которого состоит в иерархической классификации объектов в разделении их на однородные группы. Графически иерархическая классификация отображается в виде дендрограммы (дерева).

Кластерный анализ начинается с составления матрицы сходства для каждой пары сравниваемых объектов. Затем проводится последовательное объединение объектов в группы по степени их сходства, пока все они не будут включены в одну группу. Поскольку интерпретация результатов кластерного анализа зависит от визуальной оценки дендрограммы, лучше всего использовать такой прием для малых массивов данных.

Вкачестве примера возьмем кластеризацию выборок на основе матрицы индексов сходства (см. табл. 5). Простейшие методы кластерного анализа, применяемого в биоценологии, биогеографии и числовой таксономии разными авторами, описаны Ю. А. Песенко [Песенко, 1982]. Эти методы могут быть с успехом использованы и в экологических исследованиях при анализе бета-разнообразия.

Внаиболее простых случаях процесс группировки начинается с поиска в матрице индексов сходства пары наиболее

55

Графический анализ бета-разнообразия

дующее по величине сходство — между А и Б (0,8). Они входят в отдельный кластер на уровне сходства. Далее объект Е включается в группу ДГВ, так как между Е и Г сходство равно 0,75. На последнем этапе происходит слияние двух сформированных ранее кластеров ДГВЕ и АБ в один на уровне 0,6. Результаты показаны на рисунке 6.

Существуют также методы построения дендрограмм по методам среднего и полного присоединения. Последний называется «методом дальнего соседа».

Более сложные и разнообразные методы кластерного анализа реализуются с помощью вычислительной техники. Разработано множество статистических пакетов программ: Statgraphics, Statistica, STADIA и других, выполняющих кластерный анализ [География…, 2002].

57

4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ИНДЕКСОВ РАЗНООБРАЗИЯ

Часто для одинаковых данных исследователи вычисляли разные индексы разнообразия. Было показано, что значения многих из них сильно коррелируют друг с другом. Это объясняется тем, что все известные индексы разнообразия, используемые для оценки структуры сообществ и с целью получения численных значений основных свойств экосистемы, извлекают из биологических коллекций и выборок сходную информацию. Но скоррелированность индексов разнообразия не исключает того, что одни и те же сравниваемые выборки могут быть в разной последовательности на шкалах соответствующих индексов. Оценки индексов разнообразия находятся в разных количественных соотношениях, что влияет на интерпретацию результатов работы.

Слабая разработанность общей теории мер разнообразия и методологии их практического применения затрудняет обоснованный выбор показателя для измерения разнообразия систем, в том числе экологических сообществ и локальных фаун. Поэтому исследователи берут любой из них, следуя личной симпатии или традиции, установившейся среди коллег.

В идеале выбор мер разнообразия должен быть основан на продуктивности заключений, к которым приводит их использования для решения научных задач.

Кривые рангового распределения обилий видов гнездящихся птиц, построенные по данным специальных учетов, которые были проведены по единой методике на двух низинных болотах Калининградской области, наиболее близки к модели лог-нор-

58

Рис. 7. Кривые доминирования-разнообразия сообществ гнездящихся птиц двух массивов низинных болот:

1 — болото Приморское; 2 — болото в устье р. Нельмы

Описанная модель характеризует большое, зрелое и разнообразное сообщество [Лебедева и др., 1999], биологическое разнообразие которого зависит от ряда особенностей [Мэгарран, 1992]. Для орнитоценозов низинных болот это не только такие ключевые факторы, как общая площадь болота, степень обводнённости, гидрологический режим, состав и структура доминирующих фитоценозов, но также и соотношение загущенных и разреженных участков, мозаичность биотопов, площади отдельных фрагментов «зеркала» открытой воды.

Среди рассчитанных для той же выборки показателей разнообразия большинство индексов (Шеннона, Симпсона, Бергера — Паркера, выравненность по Шеннону) оценивают сообщество болота Приморскоекак более разнообразное(табл. 6).

59