Методы изучения и оценки биологического разнообразия. Учебное пособие
.pdf
Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)
Распределение обилий видов по геометрическому типу обнаруживается преимущественно в бедных видами местообитаниях или в сообществах на очень ранних стадиях сукцессии [Лебедева и др., 1999]. В ходе сукцессии (или по мере улучшения условий) характер распределения обилий видов постепенно приближается к лог-ряду [Мэгарран, 1992].
Для логарифмического распределения типичен крутой наклон, но это не прямая линия, а кривая. Модель логарифмического распределения известного английского математика Фишера была первой попыткой описать отношение между количеством видов и числом их особей. Особенным успехом она пользовалась в энтомологических исследованиях и была впервые применена Фишером как теоретическая модель для описания распределения видов в коллекциях.
Распределение частот видов для логарифмического распределения описывается следующей последовательностью:
αх, |
αх2 |
, |
αх3 |
, ..., |
αхn |
, |
|
2 |
3 |
n |
|||||
|
|
|
|
где αх — число видов, представленных одной особью; αх2/2 — число видов, представленных двумя особями, и т.д.
Логарифмическая модель имеет два параметра: α и x. Это означает, что для выборки объемом N и числом видов S существует только одно возможное распределение частот видов по их относительному обилию, так как α и х — функции N и S. Чем больше выборка, извлеченная из данного сообщества, тем больше значение х и тем меньше доля особей, относящихся к видам, представленным одной особью в выборке. Два параметра S и N (общее число особей) связаны между собой зависимостью S = αln(1 + N/α). Здесь α — индекс разнообразия, который можно получить из уравнения
α = N (1х− х) ,
где N — сумма всех особей принадлежащих S видам:
S = S1 + S2 +... = −αln (1− x) .
31
Измерение и оценка биологического разнообразия
Моделью логарифмического распределения, характеризующегося малым числом обильных видов и большой долей редких, можно описать сообщества, структура которых определяется одним или немногими экологическими факторами [Лебедева и др., 1999]. Например, ключевые факторы, определяющие структуру сообществ гнездящихся птиц верховых болот, — степень обводненности и гетерогенность местообитаний [Гришанов, 2005].
Кривые рангового распределения обилий видов гнездящихся птиц (построенные по данным специальных учетов, проведенных по единой методике) для трех болотных массивов Калининградской области практически идентичны и близки к модели логарифмического ряда (рис. 1) [Гришанов, 2005].
|
100 |
|
|
|
|
|
|
|
11 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(%) |
|
|
|
|
|
|
|
|
22 |
10 |
|
|
|
|
|
|
|
33 |
|
Обилие |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 |
|
|
|
|
|
|
Последовательность видов |
|||
|
Рис. 1. Кривые доминирования-разнообразия сообществ |
||||||||
|
|
|
гнездящихся птиц верховых болот: |
||||||
1 — болото Целау; 2 — Большое Моховое болото; 3 — болото Козье |
|||||||||
Частотное ( логнормальное) распределение устанавливает зависимость между числом особей каждого вида и числом видов, и описывается S-образной кривой. Частотные распределения по сравнению с ранговыми в более
32
Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)
интегральной форме отражают видовую структуру. Их форма определяется соотношением частот редких видов и видов со средним обилием, тогда как массовые виды уходят в «хвосты» распределений. Такие распределения применяются при анализе экологических выборок и представляют интерес при описании структур фаунистических коллекций. Большинство видов в природных открытых экосистемах существует в условиях соревнования за ресурсы, а не на условиях прямой конкуренции; множество адаптаций дает возможность делить ниши без конкурентного исключения из местообитания. Эта модель самая вероятная для ненарушенных сообществ.
Кривая доминирования-разнообразия сообщества зимующих водоплавающих птиц в прибрежной части акватории Балтийского моря близка к модели лог-нормального распределения [Гришанов, 2005], характеризующего такую выравненность, когда виды со средним обилием становятся все более обычными [Мэгарран, 1992] (рис. 2).
|
100 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(%) |
10 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Обилие |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0,01 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
15 |
16 |
17 |
18 |
19 |
20 |
21 |
|
|
|
|
|
Последовательность видов |
|
|
|
|
|
|
||||||||||
Рис. 2. Кривая доминирования-разнообразия сообщества зимующих водоплавающих птиц в прибрежной части акватории Балтийского моря:
по оси ординат обилие видов представлено в логарифмической шкале, по оси абсцисс — порядковый номер видов от наиболее обильных до самых немногочисленных
33
Измерение и оценка биологического разнообразия
Указанная модель описывает, как правило, большое и разнообразное сообщество, являющееся системой, в которой величины переменных определяются большим числом факторов [Мэгарран, 1992]. Для орнитоценоза зимующих водоплавающих птиц в прибрежной части акватории самыми важными параметрами среды оказываются не только глубины и характер дна, но также совокупность погодно-климатических факторов (включая температуру, силу и направление ветра, ледовую обстановку и т.п.), состояние прибрежной зоны пляжей и даже фактор беспокойства [Grishanov, 2001a, b; Žydelis, 2002].
График, наилучшим образом соответствующий модели «разломанного стержня» Р. Макартура, показывает равномерное распределение обилий и имеет более пологую кривую. Эту модель иногда называют гипотезой случайной границы ниши. В 1975 г. Р. Макартур предложил три гипотетических распределения особей по видам в сообществе, основанных на различных типах взаимоотношений ниш разных видов [География…, 2002]:
1)ниши видов в сообществе не перекрываются, но тесно прилегают друг к другу;
2)ниши видов частично перекрываются;
3)нишивидовнеперекрываютсяиразделеныпромежутками. Наиболее подробно Р. Макартур исследовал свойства пер-
вого гипотетического сообщества. Он сравнил разделение пространства ниши в пределах сообщества со случайным и одновременным разламыванием стержня на S кусков. S видов разделяют среду случайно между собой так, что они занимают неперекрывающиеся ниши. При этом число особей каждого вида пропорционально размеру (ширине) ниши. Эта модель рассматривает только один ресурс и отражает более равномерное его разделение, чем лог-нормальная, логарифмическая и геометрическая модели. Модель «разломанного стержня» характеризуется единственным параметром S (числом видов) и сильно зависит от объема выборки.
34
Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)
Число особей в i-м по порядку обилия среди S видов (Ni) получают по формуле
Ni = N / S∑S 1 / n ,
n=1
где N — общее число особей, а S — общее число видов. Модель можно выразить также в величинах стандартного
распределения обилий видов:
S n |
|
S (S −1) |
|
1 − n S −2 |
|
||
= |
|
|
|
|
. |
||
N |
N |
||||||
|
|
|
|
|
|||
Модель Макартура предполагает, что пространство ниш поделено на случайные, соприкасающиеся, но неперекрывающиеся участки. Подобное распределение обычно для сообществ с интенсивной межвидовой конкуренцией, территориальным поведением, например для лесных птиц, распределение которых соответствует представлению о неперекрывающихся случайных нишах. Лучше всего использовать модель «разломанного стержня» для доказательства большей выравненности обилий видов в определенном сообществе.
3.1.3. Другие теоретические модели
Описанные выше модели распределения видового обилия не могут охватить всего разнообразия реальных распределений, поэтому многими исследователями предпринимались попытки подобрать к эмпирическим сообществам другие теоретические модели.
В. Д. Федоров и А. П. Левич [Федоров, Левич, 1980] гиперболической моделью апроксимировали ранговые распределения видов в планктонных пробах. Она теоретически выводится из модели структуры сообщества, лимитированного потребляемыми ресурсами, при логарифмическом распределении потребностей отдельных видов. Такая модель приводит к более неравномерному распределению обилия, чем предыдущие модели. По сравнению с ними гиперболическая
35
Измерение и оценка биологического разнообразия
модель лучше описывает сложные, «целостные» сообщества, выборки значительного объема или усредненные по времени или пространству данные. Ожидаемая доля обилия i-го вида
Ni = K i−α .
График РР представляет собой прямую в координатах «логарифм обилия — логарифм ранга». Модель содержит два параметра: К — обилие первого вида; α — мера выравненности видов по обилию. Интерпретация модели аналогична модели геометрических рядов, однако согласно гиперболической модели обилия первых видов убывают более резко, а обилия редких видов — более плавно (первая предполагает линейную, а вторая — логарифмическую зависимость потребности в лимитирующих факторах от ранга). Параметр α аналогичен по смыслу параметру Z предыдущей модели и также может применяться какиндексвидовогоразнообразия[География…, 2002].
А. П. Левич предложил смешанную дзетамодель, представляющую собой обобщение геометрического распределения и гиперболической модели [Левич, 1980]. Для описания ранговых распределений видов в геоботанических выборках Ламонтом была применена экспоненциальная модель. В. Д. Федоров и А.П. Левич разработали модель «экспоненциально разломанного стержня» [Федоров, Левич, 1980], основанную на введении в модель Макaртура нового параметра — плотности вероятности обилий видов, которая в исходной модели предполагается равномерной. По новой модели на степень перекрывания ниш видов, а соответственно и на соотношение их обилий, влияет плотность организмов [Лебедева и др., 1999].
3.1.4. Индексы биоразнообразия
Видовое разнообразие (ВР) — одна из важнейших характеристик сообщества, по которой определяется сложность его видовой структуры. До недавнего времени считалось, что ВР связано с устойчивостью биоценоза и может отражать степень его нарушенности, обеспеченность энергией, степень стабиль-
36
Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)
ности среды и т. д. [Одум, 1986]. Однако накопленный за последние 30 лет фактический материал свидетельствует о том, что прямой связи между сложностью (разнообразием) и устойчивостью сообществ может и не быть [Бигон и др., 1989]. Во всяком случае, уменьшение ВР данного сообщества свидетельствует об упрощении его видовой структуры и о нарушении соотношений между видами по обилию, поскольку это разнообразие включает два компонента — видовое богатство (насыщенность сообщества видами) и выравненность видовой структуры (степень равномерностираспределениявидовпообилию). Количественныемеры ВР — различные индексы. В настоящее время предложено более 40 индексов, которыепредназначеныдляоценкибиоразнообразия, причем нужно отметить, что каждый из них отражает всего лишь один аспект отношений обилий видов и подчеркивает либо видовое богатство, либо степень доминирования [Мэгарран, 1992]. Индексы, применяемые в анализе разнообразия сообществ, должны удовлетворятьследующимтребованиям[Песенко, 1982]:
1)разнообразие сообщества тем выше, чем больше в нем количество видов;
2)разнообразие сообщества тем выше, чем выше его выравненность.
Индексы видового богатства
Важной мерой оценки разнообразия для ограниченного в пространстве и во времени сообщества, для которого точно известно число составляющих его видов и особей, становится видовое богатство. Однако в большинстве случаев исследователь имеет дело с выборкой, не располагая полным списком видов сообщества. В этом случае необходимо использовать «нумерическое видовое богатство», т.е. число видов на строго оговоренное число особей или на определенную биомассу, и видовую плотность.
Видовая плотность (например, особей на 1 м2) — наиболее распространенный показатель видового богатства, особенно среди ботаников и почвенных зоологов. Показатель «нумерическое видовое богатство» чаще применяется при исследовании водных объектов. При изучении экологических воздейст-
37
Измерение и оценка биологического разнообразия
вий, к примеру, на сообщества рыб можно брать показатель числа видов на 1 тыс. пойманных особей.
Не всегда получается добиться равного размера всех выборок. Но следует помнить, что при увеличении объема выборки число видов растет.
Различные сочетания S (число выявленных видов) и N (общее число особей всех S видов) лежат в основе простых показателей видового разнообразия:
— индекса видового богатства Маргалефа
DMg = Sln−N1 ;
— индекса видового богатства Менхиника
DMn = SN .
Достоинство этих индексов — легкость расчетов. Большая величина индекса соответствует большему разнообразию.
Для оценки видового богатства был предложен индекс Q, учитывающий распределение видовых обилий, но не требующий соответствия какой-либо модели. Он представляет собой меру межквартильного наклона кривой накопленного видового обилия и обеспечивает измерение разнообразия сообщества, не отдавая предпочтения ни очень обильным, ни очень редким видам. Несколько ранее индекс, разработанный на сходной идее, был предложен Уиттекером, однако он учитывал всю кривую видовых обилий и давал ошибки на обоих концах распределения.
Индекс Q вычисляется по эмпирическим данным:
|
1 nR1 + |
R2−1 |
1 nR2 |
|
|
|
∑ nr + |
|
|||
Q = |
2 |
R1+1 |
2 |
, |
|
log(R2 / R1) |
|||||
|
|
||||
где nr — общее число видов с обилием R; R1, R2 — нижний и верхний квартили; nR1— число особей в классе, соответствующем R1; nR2 — число особей в классе, соответствующем R2.
38
Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)
По оси абсцисс откладывается обилие видов в логарифмическом масштабе (log10), а по оси ординат — накопленное число видов. Индекс Q — наклон Q между двумя квартилями. Если выборки малы, индекс Q может смещаться. Однако эта ошибка невелика, если в выборку попадает более 50 % всех видов. Некоторые ученые находят, что Q = α логарифмического распределения. Для лог-нормальной модели Q = 0,371 S/s.
Индексы, основанные на относительном обилии видов
Группу индексов, основанных на относительном обилии видов, называют индексами неоднородности, так как они учитывают одновременно и выравненность, и видовое богатство. Их относят к непараметрическим, поскольку они не требуют никаких предположений о распределениях. Их применение углубляет оценки биоразнообразия по сравнению с индексами видового богатства, которые опираются лишь на один параметр.
Выделяются две категории непараметрических индексов:
1)индексы, полученные на базе теории информации (ин- формационно-статистические);
2)индексы доминирования.
Индекс Шеннона — Уивера. Расчеты индекса разнообразия Шеннона предполагают, что особи попадают в выборку случайно из «неопределенно большой» (т. е. практически бесконечной) генеральной совокупности, причем все ее виды представлены в выборке. Неопределенность будет максимальной, когда все события (N) будут иметь одинаковую вероятность наступления (pi = ni / N). Она уменьшается по мере того, как частота некоторых событий возрастает по сравнению с другими вплоть до достижения минимального значения (нуля), когда остается одно событие и есть уверенность в его наступлении.
Индекс Шеннона рассчитывается по формуле H'= –Σpi ln pi, где величина pi — доля особей i-го вида.
39
Измерение и оценка биологического разнообразия
В выборке истинное значение pi неизвестно, но оценивает-
ся как ni / N.
Причины ошибок в оценке разнообразия с использованием этого индекса заключаются в том, что невозможно включить в выборку все виды реального сообщества.
При вычислении индекса Шеннона часто применяют двоичный логарифм, но приемлемы также и другие основания логарифма (десятичный, натуральный).
Индекс Шеннона обычно варьируется в пределах от 1,5 до 3,5, очень редко превышая 4,5.
Дисперсию индекса Шеннона (VarH') рассчитывают по
формуле |
|
|
|
|
|
|
|
VarH |
′ |
|
∑pi (ln pi )2 |
−(∑pi ln pi )2 |
|
S −1 |
|
|
|
|
|
|
|
||
= |
|
N |
+ 2N 2 . |
||||
|
|
||||||
Если значения индекса Шеннона определить для нескольких выборок, то полученное распределение величин подчиняется нормальному закону. Это свойство дает возможность привлечь мощную параметрическую статистику, включая дисперсионный анализ. Сравнительные параметрического и дисперсионного анализа полезны при оценке разнообразия различных местообитаний, когда есть повторности.
Для проверки значимости различий между выборочными совокупностями значений индекса Шеннона используют параметрический критерий Стьюдента:
t = |
H1′ − H2′ |
|
|
. |
|
(VarH1′ −VarH2′ )1/ 2 |
||
Число степеней свободы определяется по уравнению
df = |
(VarH1′+VarH2′)2 |
, |
(VarH1′)2 / N1 +(VarH2′)2 / N2 |
где N1 и N2 — общее число видов в двух выборках.
40