Методы изучения и оценки биологического разнообразия. Учебное пособие

Уровни биологического разнообразия

ноза. Последнее объясняется исторически малым возрастом антропогенных биоценозов, строение которых обычно не достигает такой степени сложности и сбалансированности, какую мы видим в естественных, природных биоценозах. Поэтому изменения условий и воздействий на антропогенный биоценоз подчас ведут к радикальным нарушениям его структуры или к полному его разрушению. Знание закономерностей строения и жизни антропогенных биоценозов позволит регулировать и направлять развитие географической среды, все более вовлекаемой в сферу деятельности человека

[География…, 2002].

2.2.Классификации биоразнообразия

В1960 г. Р. Уиттекер [Уиттекер, 2004] предложил понятия альфа-, бета-, гамма-разнообразия для того, чтобы не путать разнообразие внутри одного местообитания или региона с разнообразием ландшафта или области, которая содержит несколько местообитаний, а также ввел термин «дельта-разнооб- разие» для ландшафтов с большими климатическими и физи- ко-географическими градиентами:

• альфаразнообразие — внутри местообитания или одного сообщества;

• бетаразнообразие — между местообитаниями;

• гаммаразнообразие — в обширных регионах биома, континента, острова и т. д.;

• дельтаразнообразие — определяемое изменениями климатических факторов, что выражается в смене растительных зон, провинций и т.д.

Кроме того, Р. Уиттекер выделил две формы разнообразия: инвентаризационное (оценка разнообразия экосистем разного масштаба как единого целого) и дифференцирующее (оценкаразнообразия между экосистемами) (табл. 1).

21

Классификации биоразнообразия

ласти эпсилон-разнообразия. Мозаичное разнообразие — дифференцирующее различие между выборками в пределах однородного местообитания.

Омегаразнообразие — это разнообразие биомов на территории эпсилон-пространства. Для его анализа используются географические карты разного масштаба и методология их изучения с помощью геоинформационных систем [Дроздов и др., 2002].

Б. А. Юрцев [Юрцев, 1992] характеризует биоразнообразие как разнообразие организмов и их природных сочетаний, хотя оно прослеживается и на более низких уровнях организации живого (молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом и т. д.). При этом он рассматривает организмы в качестве наименьших единиц биоразнообразия, обладающих автономностью, способностью к жизнеобеспечению и адаптации и становящихся носителями других форм биоразнообразия.

Разнообразие организмов также можно разделить на таксономическое, или филетическое (группировка по родству), и типологическое, или нефилетическое (объединение по тем или иным категориям признаков, не сводимых к родству, например структурным, функциональным, структурно-функцио- нальным, географическим, экологическим, синэкологическим и др.). Круг признаков, учитываемых в анализе типологического разнообразия, может быть неограниченно широк и зависит от задач исследования. Примером служат жизненные формы, стратегии жизни, ценотипы, типы метаболизма, сукцессионный статус видов (т. е. место в сукцессионных рядах или системах).

Таксономическое разнообразие состоит из иерархических уровней с серией подуровней: видового, популяционно-гене- тического (подуровни — популяции разного ранга, подвиды), генотипов (фенотипы), генов и их аллелей. Можно выделять уровни надвидовых таксонов (род, семейство и далее вплоть до царства).

Оценки таксономического и типологического разнообразий дополняют друг друга. Описание таксономического разнообразия (филума или биоты некоторой территории), обычно

23

Классификации биоразнообразия

существенно не совпадать в зависимости от критериев районирования.

Уровень биохорологических единиц может влиять на таксономический уровень единиц, по которым оценивается биоразнообразие. В качестве универсальной, обязательной единицы (для всех уровней) выступает вид. Однако Ю. Одум [Одум, 1986] считает, что виды не всегда хороши для оценки разнообразия, так как стадии жизненного цикла или различные жизненные формы одного и того же вида часто занимают разные местообитания и экологические ниши и вносят свой вклад в разнообразие (личинка и имаго чешуекрылых, стадии амфибий). При оценке биоразнообразия крупных выделов районирования, как и изменений в геологическом времени, значение приобретают роды, семейства, порядки, отряды и так далее; и только на уровне сообщества наряду с ассоциациями видов рассматриваются более эфемерные группировки особей (синузии, парцеллы, ценоячейки и др.).

Структурное разнообразие — следствие зональности, стратифицированности, периодичности, пятнистости, наличия пищевых сетей и иных способов ранжирования компонентов микроместообитаний [Одум, 1986]. Способы распределения одновременно представленных в сообществе организмов характеризуют его структурное разнообразие:

•cтратификационные принципы (вертикальная слоистость, ярусность растительного покрова, структура почвенных профилей);

•зональность (горизонтальная разобщенность, вертикальная поясность в горах или литоральной зоне);

•характер активности (периодичность);

•структура пищевой сети;

•репродуктивные системы (ассоциации родителей и потомства, клоны растений и др.);

•социальные структуры (стада и табуны);

•системы взаимодействия (возникают благодаря конкуренции, антибиозу, мутуализму и т. п.);

•стохастические структуры (возникают из-за действия случайных сил) [География…, 2002].

25

3. ИЗМЕРЕНИЕ И ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Контроль над биоразнообразием требует его измерения, а оно только тогда становится возможным, когда качественные признаки могут быть описаны количественно, в величинах, которые можно сравнивать. Оценка биологического разнообразия имеет важное прикладное значение, поскольку ее результат:

а) позволяет контролировать сохранение генетического потенциала;

б) дает представление о состоянии экосистем на определенной территории;

в) служит основой для разработки системы менеджмента отдельных видов [Лебедева и др., 1999].

3.1. Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)

Одним из свойств сообщества, которое отражает его сложность и структурированность, принято считать видовое разнообразие. Понятие «биоразнообразия», хотя оно многогранное и достаточно неопределенное, описывается двумя компонентами — числом и относительным обилием видов. При этом оценка разнообразия только простым подсчетом видов неинформативна, так как ни в одном сообществе они не представлены в равном количестве: большинства видов мало, численности других умеренны и лишь немногие обильны [Лебедева и др., 1999].

26

Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)

Показатели видового разнообразия можно разделить на три основные категории:

—модели видового обилия;

—индексы видового обилия;

—индексы, основанные на относительном обилии видов

[Мэгарран, 1992].

3.1.1.Применение показателей разнообразия

Охрана природы и мониторинг — главные потенциальные области применения индексов разнообразия. В основе лежат два положения:

1)богатые видами сообщества устойчивее бедных ими;

2)уровень загрязнения связан со снижением разнообразия

иизменением характера видовых обилий.

При этом в охране природы обычно используются показатели видового богатства, а в экологическом мониторинге — индексы и модели видовых обилий.

Вэкологических работах показатели разнообразия применяются в самых различных целях. Они с успехом были обработаны Р. Макартуром и его последователями при изучении конкуренции у птиц, насыщенности и степени перекрывания их экологических ниш. Была выяснена зависимость разнообразия птиц от разнообразия некоторых элементов местообитания и других экологических факторов.

Входе анализа результатов многих исследований влияния экологических факторов на разнообразие сообществ установлено следующее:

1. Пространственная гетерогенность благоприятна для разнообразия.

2. Температурная гетерогенность может уменьшать и увеличивать разнообразие, что обусловливается суровостью климата и другими факторами.

3. Стрессовые условия среды обычно отрицательно связаны с разнообразием.

27

Параметры биологического разнообразия (альфа-разнообразие)

3.1.2.Модели ранговых распределений

Влюбом сообществе есть виды обильные и редкие, причем первых обычно меньше, чем последних. Ранговым называется распределение видов (или других групп) по обилию, где они ранжированы по мере убывания их обилия. Ранговое распределение (РР) — эмпирический закон, отвечающий природе изучаемого экологического объекта. Для объяснения распределений обилия, наблюдаемых в природе, предложено несколько (в настоящее время более 10) моделей, основанных на различных предпосылках. Эти модели отражают гипотетические представления их авторов о процессах формирования данной видовой структуры, т. е. о причинах наблюдаемого соотношения видов. РР могут служить удобным «инструментом» для сравнительного анализа состояния сообществ.

У каждой теоретической модели своя форма кривой РР (кривая доминированияразнообразия или кривая значимости видов) и, соответственно, определенный тип видовой структуры. Разные совокупности видов порождают и разные кривые РР. Сравнивая их, можно зафиксировать изменения видовой структуры. Непосредственным объектом анализа может быть форма РР или при неизменной общей форме количественные значения его параметров. Форма РР может характеризовать тип сообщества, сезонные изменения и стадию сукцессии, степень нарушенности среды обитания. Ее можно использовать для оценки влияния нарушений на видовую структуру. Чем круче падает кривая, тем меньше общее разнообразие и сильнее доминирование одного или нескольких видов.

Ванализе биоразнообразия применяют следующие типы графического представления данных по разнообразию для различных моделей распределения видовых обилий в сообществах (табл. 2).

29