Концепции экологии. Учебное пособие
.pdf2.5.1. Понятие популяции
Каждая экосистема состоит из сотен и тысяч видов продуцентов, консументов и редуцентов, которых связывают пищевые сети и непищевые взаимоотношения. В природе каждый существующий вид представляет собой сложный комплекс стабильных внутривидовых группировок - популяций. Популяция (от лат. populus - народ, население) - это элементарная группировка организмов одного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности неограниченно длительное время. Популяция занимает определенную территорию (ареал), имеет определенную структуру и обладает единым генофондом, являясь генетической единицей вида, изменения которой определяют эволюцию вида. Популяции характеризуются следующими параметрами:
Численност ью - общим количеством особей в ареале.
Плот ност ью - числом особей на единицу площади или объема ареала.
Динамикой численност и - соотношением показателей рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции.
Ст рукт урой - определенным количественным соотношением особей разного пола, возраста, размера, генотипа и т.д.
Распределением в прост ранст ве - величиной ареала и т.п.
Основная причина, позволяющая экосистемам длительное время сохранять постоянный видовой состав, а значит и устойчивость, заключается в том, что популяции, входящие в состав сообщества, находятся в динамическом равновесии. Равновесие экосист емы - эт о равновесие сост авляющих ее популяций. Устойчивое увеличение или уменьшение любой популяции приводит к изменению экосистемы в целом.
Для выяснения условий равновесия экосистем необходимо рассмотреть взаимодействие популяций данного вида с другими популяциями, а также реакции популяции в целом на изменение условий окружающей среды. Этими вопросами занимается специальное направление - популяционная экология.
2.5.2. Динамика функционирования популяций
Изменения в численности, структуре и распределении популяций как реакция на условия окружающей среды называется динамикой популяции. Изменение уровня смертности или уровня рождаемости является основной реакцией большинства видов на объем доступных ресурсов или другие изменения окружающей среды. Благоприятные изменения обычно вызывают увеличение численности популяции вследствие превышения рождаемости над смертностью. Неблагоприятные изменения приводят к обратному процессу. Особи некоторых видов животных могут избежать или уменьшить действие резкого изменения окружающей среды, покидая место своего обитания (эмиграция) и мигрируя на другую территорию (иммиграция) с более благоприятными экологическими условиями и лучшей обеспеченностью ресурсами.
Таким образом, четыре фактора - рождаемость, смертность, иммиграция и эмиграция определяют скорость изменения числа особей в популяции за определенный промежуток
31
времени. Структура популяции в отношении особей разного возраста и пола может резко изменяться. Старые, очень молодые и слабые члены популяции могут погибнуть в результате резких изменений окружающей среды. Выжившие особи приобретут большую устойчивость к стрессовым факторам таким, как более суровый климат, увеличение численности хищников или болезнетворных организмов.
Факторы, влияющие на рождаемость. Рождаемость живых организмов определяется несколькими основными характеристиками. Одна из них - соотношение выжившего потомства к числу самок в конце периода размножения. Например, самки калифорнийских кондоров откладывают только 1 или 2 яйца, утки и куропатки откладывают и высиживают от 8 до 15 яиц одновременно.
Самки некоторых рыб мечут миллионы икринок каждый год. Крысы и мыши 4 раза в год приносят приплод в среднем с 6 детенышами в одном помете. Рождаемость видов также зависит от того, сколько раз в году самки проходят через полный цикл размножения и от продолжительности беременности.
Когда плотность популяции, живущей на конкретной территории, падает ниже определенного уровня, особи могут иметь трудности в поиске половых партнеров и рождаемость может упасть. Аналогичная картина наблюдается и в тех случаях, когда плотность популяции становится слишком высокой, что сказывается на здоровье половозрелых особей. При перенаселенности и стрессовых условиях некоторые виды, такие, как крысы, испытывают резкое падение рождаемости, даже если наблюдается избыток пищи.
Факторы, влияющие на смертность. В основном смертность и возрастная структура видов зависят от того, какие шансы для выживания имеют особи в различных возрастных группах. Наглядную информацию дает кривая выживаемости отдельных видов, получаемая путем подсчета процента живых особей в отдельной популяции.
Смертность зависит и от разных факторов. Один из них - межвидовая конкуренция: конкуренция между особями двух или более различных видов за питание и другие ресурсы. Другой фактор - это внутривидовая конкуренция: конкуренция между особями одного вида за скудные ресурсы. Смертность может также повыситься из-за наличия хищников, болезней и паразитов, стресса от перенаселенности, потери или ухудшения естественной среды обитания в результате человеческой деятельности и, кроме того, изза природных катаклизмов, таких, как засухи, землетрясения, ураганы, пожары и наводнения.
Практически любой вид способен увеличивать свою численность до заселения всей Земли при условии достатка пищи, воды, пространства и защиты от врагов. Этого не происходит потому, что природные условия не столь идеальны, а ресурсы ограничены. Максимальный размер популяции одного вида, который природная экосистема способна поддерживать в определенных экологических условиях неопределенно долго, называется емкост ью среды. Когда численность популяции превышает емкость экосистемы, из-за внутривидовой и межвидовой конкуренции, голода, других факторов резко увеличивается смертность и снижается рождаемость. При этом численность популяции сокращается до тех пор, пока не достигнет значения соответствующей емкости среды.
В природе мы встречаемся с тремя основными типами роста численности популяций: относительно стабильного, скачкообразного и циклического.
32
Виды, чья численность находится из года в год на уровне емкости окружающей среды, имеют относительно стабильные популяции. Подобное постоянство в размерах популяции характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических дождевых лесах, где среднегодовая температура и количество осадков крайне мало изменяются день ото дня и год от года.
Скачкообразное увеличение численности происходит тогда, когда временно повышается емкость среды для данной популяции, что может быть связано с улучшением погодных условий и питания или с резким уменьшением численности хищников, врагов и т.п. После того, как численность популяции превысит эту новую, более высокую емкость системы, смертность в популяции резко увеличивается, и размеры популяции значительно сокращаются.
Отдельные виды с определенной периодичностью (через каждые 3 - 4 года, 10 - 11 лет или другие промежутки времени) резко увеличивают число особей, что затем сопровождается таким же резким падением численности популяции. Данные виды относятся к популяциям с циклическим ростом их численности. Как правило, это связано с периодической активностью Солнца.
2.5.3. Динамика функционирования экосистем
Межвидовые взаимоотношения между отдельными компонентами экосистем отличаются относительной "свободой" и пластичностью. Виды в составе конкретных экосистем могут замещаться другими видами, сходными по экологическим характеристикам. Соответственно изменениям видового состава экосистем меняется направленность и интенсивность потоков веществ и энергии. Экосистемы непрерывно изменяются и развиваются под влиянием многих внешних и внутренних факторов. Динамичность - одно из фундаментальных свойств биологических систем, отражающее зависимость от комплекса абиотических факторов и адаптивный ответ на их изменения. Развитие экосистем может носить циклический и поступательный характер. В первом случае говорят о суточной, сезонной и годовой динамике, во втором - об экологической сукцессии.
Суточная и сезонная динамика экосистем Одной из характерных особенностей экосистем является их суточная, сезонная и
годовая динамика. В каждой экосистеме есть группы организмов, активность которых выпадает на разное время суток. Одни активны в ночное время и днем скрываются в каких-либо убежищах, другие, наоборот, активны в светлое время суток. В результате в составе и соотношении видов в экосистеме происходят закономерные циклические изменения, т. к. отдельные организмы на определенное время из него выключаются. Изменения суточной активности могут иметь как внутренние причины, так и внешние. Например, большинство дневных бабочек активны днем потому, что опыляемые ими растения раскрывают свои цветки в светлое время суток. В ночное время раскрывают цветки другие виды растений, опыляемые ночными бабочками. В других случаях активность экосистем определяется внешними по отношению к ней факторами. Так в пустынях в самое жаркое время суток наблюдается резкий спад активности большинства
33
видов, в том числе и дневных. Разделение периодов активности во времени дает экосистемам несколько важных преимуществ. Во-первых, оно снижает уровень прямой конкуренции, что позволяет существовать на одной территории нескольким видам, потребляющим одинаковые ресурсы. Во-вторых, оно способствует более полному использованию ресурсов среды. В-третьих, повышает биологическое разнообразие и приводит к усложнению и повышению устойчивости экосистем.
Сезонные изменения затрагивают более фундаментальные характеристики экосистем. В первую очередь это касается их видового состава. В неблагоприятные сезоны года ряд видов мигрирует в районы с лучшими условиями существования. Например, перелетные птицы и некоторые виды антилоп и оленей. Другие виды переносят неблагоприятные условия в состоянии временного физиологического покоя (пониженной жизнедеятельности): спячка у млекопитающих, оцепенение у пресмыкающихся и земноводных, диапауза у насекомых и инцистирование у микроорганизмов. Растительные сообщества также претерпевают определенные изменения: листопад, засыхание травянистой растительности, изменение биомассы и интенсивности фотосинтеза и др. В наибольшей степени сезонные ритмы выражены в умеренной климатической зоне.
Суточные и сезонные изменения не затрагивают принципиальных параметров экосистем. Они касаются количественных изменений, не влияя на качественные характеристики экосистем. Однако динамика экосистем может иметь принципиально иной характер: под влиянием комплекса факторов может происходить последовательная смена сообществ.
Экологические сукцессии
Экологической сукцессией (от лат. successio - преемственность) называется последовательная смена одного сообщества живых организмов другим, образующая цепь сменяющих друг друга биоценозов - сукцессионный ряд.
В большинстве случаев процессы сукцессии занимают годы и десятилетия, но в отдельных случаях смены сообществ могут происходить с большой скоростью (например, во временных водоемах). Они могут быть вызваны сменой климата, изменением рельефа, почвы, уровня грунтовых вод, антропогенными воздействиями на экосистемы (вырубкой лесов, осушением болот, загрязнением водоемов и т.д.). Сукцессия завершается формированием наиболее адаптированного (приспособленного) к данным условиям сообщества. Такое сообщество живых организмов называется климаксным. Теоретически климаксное сообщество поддерживает само себя неопределенно долго, все его компоненты уравновешены друг с другом и с окружающей средой. В таком сообществе в отличие от переходных сообществ годовая продукция органических веществ равна их потреблению. В ходе сукцессии в одной биоклиматической зоне может образовываться несколько типов устойчивых климаксных экосистем, или даже мозаика таких сообществ. Несмотря на то, что климакс, как завершающая сукцессионный ряд стадия, является относительно стабильной системой, в ней происходят длительные (сотни и тысячи лет) "крупномасштабные" изменения, связанные с общей эволюцией биосферы.
При рассмотрении процессов сукцессии в первую очередь изучают развитие фит оценозов - растительных сообществ. Это определяется тем, что автотрофные
34
организмы (растения и водоросли) определяют состав и количество гетеротрофных организмов (животных, грибов и некоторых микроорганизмов). Они формируют определенный микроклимат, изменяют химический состав почвы, влажность, освещенность и т.д., создавая благоприятные условия для существования других видов и подготавливая почву для нового фитоценоза.
По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на ранее незаселенном и неизмененном деятельностью других организмов субстрате. Так через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые экосистемы на скалах, песках, обрывах и т.п. В качестве примера рассмотрим образование экосистемы на скалах. Процесс начинается с поселения на скалах накипных лишайников. На этой стадии формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, некоторых насекомых и клещей, который способствует созданию первой почвы. Позднее на этом месте поселяются другие формы лишайников и некоторые виды мхов. В дальнейшем на образовавшейся почве поселяются хвойные и цветковые растения, обогащается фауна.
Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью живых организмов. Такие сукцессии чаще всего носят восстановительный характер. Примером вторичных сукцессий может служить восстановление климаксного лесного биоценоза после пожара или вырубки. В таежной зоне Евразии появление открытого пространства на месте еловых лесов резко меняет освещенность, температуру, влажность и множество других факторов. Эти изменения неблагоприятны для таежных видов растений и животных и их развитие угнетается. На хорошо освещенных, прогреваемых и сухих местах формируется временное сообщество из светолюбивых луговых трав.
Через 2 - 3 года поселяются кустарники и светолюбивые породы деревьев - береза, осина, ива. Одновременно формируется связанный с лугово-кустарниковой растительностью комплекс животных (в основном, грызуны и различные насекомые). Примерно через 10 - 15 лет от начала сукцессии, светолюбивые породы деревьев постепенно вытесняют кустарники, наиболее светолюбивые виды трав и образуют лиственный лес. Под древесным пологом в условиях затенения и высокой влажности начинается прорастание семян ели. Постепенно хвойный молодняк окончательно заглушает травянистую луговую растительность, - ее сменяют мхи и лесное разнотравье. Со временем ель выходит на первый ярус и начинает затенять лиственные деревья. В конце концов, кроны елей смыкаются, окончательно вытесняя светолюбивые лиственные породы, и восстанавливается исходный тип лесного сообщества с господством ели. Соответственно фазам смены растительных сообществ меняется и фауна. Весь процесс от вырубки (пожара) занимает в среднем 90 - 150 лет.
Долговременные изменения экосистем В течение сотен и тысяч лет происходят крупномасштабные изменения экосистем,
отражающие общий ход эволюции биосферы. Сукцессии такого масштаба охватывают целые геологические эпохи и происходят под влиянием меняющихся климатических условий на Земле, дрейфа континентов, изменения рельефа, появления новых видов растений и животных и т.д. При этом смена флоры и фауны начинается с перестройки внутренних связей уже сложившихся и функционирующих экосистем. Примером таких
35
изменений может служить смена сообществ животных и растений по мере отступления ледников после крупных оледенений.
Равновесие экосистем Равновесие экосистемы определяется равновесием составляющих ее популяций, а
именно - стабильным соотношением численностей видов, слагающих экосистему. Видовое разнообразие обеспечивает ее стабильность.
При незначительных изменениях условий среды и структуры экосистем происходят обратимые изменения численности отдельных видов, трофических и других связей. При этом принципиальная структура биоценоза не меняется и быстро достигается состояние равновесия. В более или менее стабильных условиях биоценоз находится в состоянии
динамического равновесия.
При существенном, но не постоянном изменении абиотических и биотических условий возникают неустойчивые сменяющие друг друга сообщества, приводящие к восстановлению исходного типа биоценоза.
При устойчивых и необратимых изменениях условий существования происходит направленная смена типов сообществ и формирование нового климакса. Наиболее отчетливо этот процесс прослеживается в геологическом масштабе времени и соответствует длительным изменениям климата, рельефа, действий человека и других факторов. Установлено, что охота человека в палеолите на мамонтов стала причиной их вымирания, или, во всяком случае, существенно ускорила этот процесс. Это привело к коренному изменению общего облика фитоценозов, поскольку мамонты, повреждая древесную и кустарниковую растительность, способствовали развитию разнотравья и злаковых растений. Их исчезновение, наряду с потеплением климата, дало возможность распространения древесной и кустарниковой растительности, что привело к увеличению площади лесов. При этом растительный покров умеренного пояса северного полушария принял вид близкий к современному.
Устойчивые биологические системы складывались на протяжении тысяч и десятков тысяч лет. В последнее время положение резко изменилось. В течение 100 - 200 лет "научно - технический взрыв" в развитии человеческого общества привел к тому, что масштабы деятельности человека стали сопоставимыми с естественными глобальными процессами в биосфере.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Определите предмет, цели и задачи экологии. Перечислите ее основные направления.
2. Дайте наиболее полное определение биосферы.
3.Как жизнедеятельность биосферы влияет на состояние атмосферы, гидросферы и литосферы?
4.Что такое озон и в чем состоит функция озоносферы?
5. В чем состоит процесс фотосинтеза? Каковы его основные продукты?
6. Что такое трофические связи между живыми организмами? Перечислите существующие в биосфере трофические уровни.
36
7. В чем заключается разница между биотическими и абиотическими факторами окружающей среды?
8. Перечислите основные типы межвидовых отрощений.
9. Назовите основной вид взаимодействия между особями отдельной популяции. 10. Что означает понятие экологической сукцессии?
37
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ
В основе функционирования земной биосферы лежит процесс фотосинтеза.
Объяснит е:
1.1.Какие вещества необходимы для осуществления фотосинтеза? Что получают фотосинтезирующие живые организмы в результате этого процесса?_________________
_________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________
1.2.Что является побочным продуктом фотосинтеза, но необходимо для жизнедеятельности других живых организмов? ___________________________________
_________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________
1.3.Какие живые организмы первыми в истории земной биосферы начали осуществлять фотосинтез?_____________________________________________________
_________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________
1.5.Почему зеленые растения, не могли осуществлять фотосинтез в условиях первичной бескислородной атмосферы?_________________________________________
_________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________
2. Современное сельское хозяйство, основанное на широком использовании техники, минеральных удобрений, ядохимикатов (пестицидов), вступает в противоречие с естественными процессами, обеспечивающими устойчивость биосферы.
Объяснит е:
2.1.Чем чревато для естественных биогеоценозов возделывание на больших площадях монокультур?_______________________________________________________
_________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________
2.2.К каким последствиям приводит вырубка лесов, проводимая с целью расширения сельскохозяйственных угодий? ______________________________________
_________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________
2.3.Чем оборачивается избыточное внесение в почву минеральных удобрений?
_________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________
________________________________________________________________________
38
2.4.Почему современные технологии сельского хозяйства стимулируют увеличение численности так называемых «вредителей сельского хозяйства»?_________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________
2.5.Каковы экологические последствия широкого применения ядохимикатов для борьбы с «вредителями сельского хозяйства»? ____________________________________
_________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________
2.6.В чем состоят негативные последствия массового истребления хищных млекопитающих, считающихся вредителями сельского хозяйства? ___________________
_________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________
ЛИТЕРАТУРА
Основная:
1.Азимов А. Выбор катастроф. - М.: Амфора, 2001.
2.Хокинг С, Млодинов Л. Высший замысел. - С-Пб.: Амфора, 2013.
3.Докинз Р. Самое грандиозное шоу на Земле. – М.: Астрель, 2013
Дополнительная:
4.Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. - М., 1989.
5.Пригожин И.Р., Стенгерс И. Порядок из хаоса. - М., 1986.
6.Шкловский И.С. Вселенная, жизнь, разум. - М., 1987.
39
ТЕРМИНОЛОГИЧЕСКИЙ СЛОВАРЬ
Абиотические факторы - свойства неживой природы, оказывающие прямое или косвенное влияние на живые организмы.
Автотрофы - организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических посредством использования энергии Солнца помощью или энергии окисления некоторых неорганических соединений.
Анаэробы - организмы, живущие при отсутствии свободного кислорода.
Ареал - часть земной поверхности, в пределах которой распространена систематическая группа организмов - популяция, вид и т.п.
Аэробы - организмы, живущие в среде, содержащей кислород.
Биогенные элементы (органогены) - химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и необходимые для их жизнедеятельности.
Биогеоценоз - однородный участок земной поверхности с определенным составом живых организмов, климатических условий и неживых компонентов, объединенных обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.
Биомасса - суммарная масса особей одного или нескольких видов, выражаемая в единицах массы сырого или сухого вещества, отнесенных к единицам площади или объема.
Биосфера - оболочка Земли состав, структура, энергетика которой определяется деятельностью живых организмов.
Биота - исторически сложившаяся совокупность живых организмов, обитающих на какой-либо крупной территории. В отличие от биоценоза, в состав биоты могут входить виды, не имеющие экологических связей друг с другом.
Биотические факторы - все формы воздействия живых организмов друг на друга. Биоценоз - совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов,
совместно населяющих участок суши или водоема.
Вид - совокупность особей, сходных по строению и способных скрещиваться друг с другом, давая плодовитое потомство.
Гаузе принцип (принцип конкурентного исключения) - два вида не могут устойчиво существовать в одном месте, если они используют одни и те же ресурсы.
Генотип - вся совокупность генов особи, определяющая ее наследственные признаки.
Генофонд - совокупность генов, которые имеются у особей данной популяции или вида.
Гетеротрофы - организмы, питающиеся живыми органическими веществами. Гидросфера - водная оболочка Земли - совокупность глубинных, почвенных,
поверхностных, материковых, океанических и атмосферных вод.
Детрит - мелкие органические частицы (остатки растительного и животного происхождения), осевшие на дно водоема или взвешенные в воде.
Дыхание клеточное - окислительно-восстановительный химический процесс распада органических молекул в клетке с выделением энергии, необходимой для жизнедеятельности. У большинства организмов в присутствии кислорода происходит
40