Концепции экологии. Учебное пособие

поздно один конкурент вытесняет другого. В этом состоит так называемый принцип исключения или принцип Гаузе.

Популяции некоторых видов живых организмов избегают или снижают конкуренцию переселением в другой регион с приемлемыми для себя условиями либо переходом на более труднодоступную или трудно усваиваемую пищу, либо сменой времени или места добычи корма. Так, например, ястребы питаются днем, совы - ночью; львы охотятся на более крупных животных, а леопарды - на более мелких. Из принципа Гаузе следует, что каждый вид в природе занимает определенное место. Оно определяется положением вида в физическом пространстве, выполняемыми им функциями в сообществе и его отношением к абиотическим условиям существования. Место, занимаемое видом или организмом в экосистеме, называется экологической нишей. Образно говоря, если местообитание - это как бы адрес организмов данного вида, то экологическая ниша - это профессия, роль организма в месте его обитания.

Экологическая ниша как функциональное место вида в системе жизни не может долго пустовать - об этом говорит правило обязательного заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Нередко у людей возникало желание искусственно заполнить "пустые" ниши "полезными" в своем хозяйстве видами. Однако нужно быть предельно осторожными с выводами о возможности заполнения этих ниш путем акклиматизации (интродукции) новых для данных условий видов. Акклиматизация - это комплекс мероприятий по вселению вида в новые места обитания, проводимый для обогащения естественных или искусственных сообществ полезными для человека организмами. Расцвет акклиматизаторства пришелся на двадцатые - сороковые годы двадцатого столетия. Однако по прошествии времени стало очевидно, что опыты акклиматизации видов были либо безуспешны, либо приносили весьма негативные плоды - новые виды становились вредителями или распространяли опасные заболевания. Новые виды не соответствовали нуждам экосистемы, иногда не имели врагов и поэтому могли бурно размножаться.

Конкурентные отношения отчетливо наблюдаются не только на межвидовом, но и на внутривидовом (популяционном) уровне. При росте популяции, когда численность ее особей приближается к максимальной, вступают в действие внутренние физиологические механизмы регуляции: возрастает смертность, снижается плодовитость, возникают стрессовые ситуации, драки. Изучением этих вопросов занимается популяционная экология.

Конкурентные отношения являются одним из важнейших механизмов формирования видового состава сообществ, пространственного распределения видов популяций и регуляции их численности.

Поскольку в структуре экосистемы преобладают пищевые взаимодействия, наиболее характерной формой взаимодействия видов в трофических цепях является хищничество, при котором особь одного вида, называемая хищником, питается организмами другого вида, называемого жертвой, причем хищник живет отдельно от жертвы. В таких случаях говорят, что два вида вовлечены в от ношения хищник- ж ерт ва.

Виды-жертвы за счет естественного отбора выработали целый ряд защитных механизмов, чтобы не стать легкой добычей для хищника: умение быстро бегать или летать, выделение химических веществ с запахом, отпугивающим хищника или даже

21

отравляющим его, обладание толстой кожей или панцирем, защитной окраской или способностью изменять цвет.

У хищников, в свою очередь, существуют разные способы добычи жертвы. Плотоядные животные, в отличие от травоядных, обычно вынуждены преследовать и догонять свою жертву. Одни хищники вынуждены быстро бегать, другие достигают своей цели, охотясь стаями, третьи отлавливают преимущественно больных, раненых и неполноценных особей. Другой путь обеспечения себя животной пищей - это путь, по которому пошел человек, - изобретение орудий охоты, лова и одомашнивание животных.

Еще один распространенный тип взаимодействия видов - паразитизм. В этом случае речь идет об отношениях хозяин-паразит . Паразиты питаются за счет другого организма, называемого хозяином, однако в отличие от хищников они живут на хозяине или внутри его организма на протяжении значительной части своего жизненного цикла. Паразит использует для своей жизнедеятельности питательные вещества хозяина, тем самым постоянно ослабляя, а нередко и убивая его.

Отметим, что когда два вида связаны отношениями паразитизма или хищничества, негативный эффект оказывается умеренным в случае, если популяции в течение длительного времени развивались вместе в стабильной среде. Однако действие окажется разрушительным, приводящим к полному исчезновению хозяина или жертвы, если два вида стали контактировать недавно или резко изменилась среда обитания. Например, распахивая и возделывая новые территории, а также сознательно или бессознательно перевозя организмы на большие расстояния, человек оказался главной причиной исчезновения многих видов.

От паразитизма отличается аменсализм, при котором один вид причиняет вред другому, не извлекая при этом для себя никакой пользы. Чаще всего это те случаи, когда причиняемый вред заключается в изменении среды. Так поступает человек, разрушая и загрязняя окружающую среду.

Симбиоз - это длительное, неразделимое и взаимовыгодное отношение двух или более видов организмов. Например, жвачные животные - коровы, олени - переваривают клетчатку с помощью бактерий. Стоит только удалить этих симбионтов, и животные погибнут от голода.

Другим вариантом отношений между двумя видами является комменсализм. Извлекая из хозяина значительную пользу (пища, убежище), виды-комменсалы не приносят ему никакой выгоды или заметного вреда. Например, многочисленные виды насекомых встречаются исключительно в муравейниках, норах грызунов, гнездах птиц, используя их как местообитание с более благоприятным микроклиматом.

Нейтрализм - это такой тип отношений, при котором ни одна из популяций не оказывает на другую никакого влияния: никак не сказывается на росте и плотности популяций, находящихся в равновесии. В действительности бывает, однако, довольно трудно при помощи наблюдений и экспериментов в природных условиях убедиться, что два вида абсолютно независимы один от другого.

Обобщая рассмотрение форм биотических отношений, можно сделать следующие выводы:

1) отношения между живыми организмами являются одним из основных регуляторов численности и пространственного распределения организмов в природе;

22

2)негативные взаимодействия между организмами проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях. В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий выше, чем в сложившихся ассоциациях;

3)в процессе эволюции экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов.

Иногда животных, например, многих насекомых, поедающих растения, а также паразитов, хищников рассматривают в качестве естественных врагов тех организмов, за счет которых они существуют. Строго говоря, такой подход не верен. Паразиты и хищники, зоофаги и фитофаги являются факторами среды по отношению к своим хозяевам, жертвам и т.п. Следовательно, все они необходимы друг другу и экосистеме в целом. В естественных условиях ни один вид не стремится и не может привести к уничтожению другого. Более того, исчезновение какого-либо естественного "врага" из экологической системы может привести к вымиранию того вида, за счет которого развивается этот "враг".

Все эти обстоятельства должны учитываться при проведении мероприятий по управлению экологическими системами и отдельными популяциями.

2.4.ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

2.4.1. Энергия и жизнь

Феномен земной биосферы зиждется на обмене энергией, веществом и информацией Биогеохимический круговорот вещества, осуществляется за счет процессов саморегуляции, в которых участвуют все составные части экосистем. Эти процессы можно характеризовать как замкнутые и безотходные. Что же касается движения энергии в экосистемах, то здесь картина выглядит совершенно по-иному.

Энергию часто определяют как способность систем производить работу. В более общем случае под энергией понимается способность материальных систем к движению. Свойства энергии описываются двумя началами (законами) термодинамики.

Первое начало термодинамики (закон сохранения энергии) утверждает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново.

Второе начало термодинамики (закон увеличения энтропии) гласит, что в замкнутой системе энергия стремится распределиться равномерно, т.е. система стремится к состоянию термодинамического равновесия.

Дело в том, что при переходе энергии из одной формы в другую в конечном итоге она необратимым образом переходит в форму тепла, которое и распределяется равномерно. В частности, это означает невозможность передачи тепла не только от холодного тела к нагретому, но и между одинаково нагретыми телами. Для того чтобы в системе возобновилось тепловое движение, необходимо сообщить ей энергию извне.

23

Применительно к энергии в системах удобна следующая формулировка: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что свободная энергия системы рассеивается. Степень рассеяния энергии характеризуется величиной энтропии. Энт ропия (entropia - греч. превращение, поворот) - мера количества энергии, которая становится недоступной для использования, мера беспорядка в системе. Этот фундаментальный закон природы имеет несколько следствий:

При необратимых (самопроизвольных) процессах, ведущих систему к состоянию равновесия с окружающей средой, ее энтропия возрастает. Системы, находящиеся в термодинамическом равновесии с окружающей средой, имеют максимальную энтропию. Это наиболее вероятное для системы состояние, и самопроизвольно без внешних воздействий она выйти из него не сможет. Так, например, раскаленная сковородка, остыв, рассеяв тепло, сама уже не нагреется. Энергия при этом не потерялась, а передалась другим предметам: она нагрела воздух и стол, на котором стоит сковородка.

Здесь необходимо отметить одно чрезвычайно важное обстоятельство. Оно состоит в том, что второе начало термодинамики выполняется с точностью до флуктуаций - случайных локальных отклонений энергии системы от достигаемого среднего значения. Именно благодаря наличию флуктуаций в системах любой природы состоялась эволюция неживой природы, подготовившая феномен биологической эволюции.

Нередко понятие энтропии, служащей мерой беспорядка в системе, используется для характеристики деградации различных материалов. Так, недавно выплавленная сталь - это низкоэнтропийное состояние железа, а ржавый кузов автомобиля - высокоэнтропийное. В неживых системах, как правило, устойчивым является их равновесное состояние с высокой энтропией.

Живые биологические системы, в отличие от неживых, совершают постоянную работу против равновесия с окружающей средой, создают и поддерживают высокую степень внутренней упорядоченности, т.е. состояние с низкой энтропией. В составе любой биологической системы существуют подсистемы, позволяющие улавливать (извлекать) и концентрировать энергию из окружающей среды.

Рассеивание энергии, то есть увеличение энтропии, - это процесс, характерный для любой системы, как неживой, так и живой, а постоянное самостоятельное извлечение и концентрация энергии - это способность только живой системы. При этом происходит извлечение порядка, организации из окружающей среды, то есть выработка "отрицательной" энтропии - негэнт ропии.Такой процесс образования порядка в системе из хаоса окружающей среды называется самоорганизацией. Он ведет к уменьшению энтропии живой системы и противодействует установлению ее термодинамического равновесия с окружающей средой, означающего только одно - распад, смерть.

Таким образом, любая живая система, в том числе и экосистема, поддерживает свою жизнедеятельность благодаря, во-первых, наличию в окружающей среде доступной

системы любого иерархического уровня в процессе своей жизнедеятельности непрерывно производят энтропию, рассеивают ее в окружающую среду, а из нее черпают упорядоченность, т.е. новые запасы энергии.

24

По определению выдающегося физика Эрвина Шредингера, «жизнь - это упорядоченное и закономерное поведение материи, основанное не только на одной тенденции переходить от упорядоченности к неупорядоченности, но и частично на существовании упорядоченности, которая поддерживается все время». И далее «…средство, при помощи которого организм поддерживает себя постоянно на достаточно высоком уровне упорядоченности (равно на достаточно низком уровне энтропии), в действительности состоит в непрерывном извлечении упорядоченности из окружающей его среды»

2.4.2. Организация систем на уровне сообщества

Из второго начала термодинамики с очевидностью следует вывод о том, что поддержание жизни на Земле без притока энергии извне невозможно.

Основной источник энергии в окружающей среде - это Солнце. Доходящая до Земли энергия Солнца распределяется следующим образом: 33 % ее отражается облаками и пылью атмосферы (это так называемое альбедо или коэффициент отражения Земли); 67 % поглощается атмосферой, поверхностью Земли и океаном. Из этого количества энергии лишь несколько процентов преобразуется в продукцию фотосинтеза, а вся остальная энергия, нагрев атмосферу, сушу и океан, переизлучается в космическое пространство в форме теплового (инфракрасного) излучения. Как же происходит дальнейшее движение (поток) энергии через компоненты экосистем?

Улавливают энергию Солнца и превращают ее в потенциальную энергию органического вещества растения - продуценты. Весь остальной живой мир получает необходимую для жизнедеятельности энергию, в основном, употребляя их в пищу.

Перенос энергии пищи от ее источника - продуцента через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется, как уже отмечалось, пищевой, или трофической цепью.

Процесс переноса энергии по трофической цепи, формирующий экологическую пирамиду, можно иллюстрировать следующим образом. Животное употребило в пищу растение или консумента более низкого порядка. Содержащееся в пище органическое вещество расщепляется в присутствии кислорода с выделением энергии. Этот процесс, химически обратный фотосинтезу, называется дыханием. Он имеет место в каждой клетке живого организма, поэтому его еще называют клеточным дыханием.

Около 90 % выделившейся энергии расходуется организмом на поддержание своей жизнедеятельности, то есть на обеспечение всех необходимых ему функций: движение, обогрев тела, добычу и переваривание пищи, дыхание и т.д. После этого она в виде выделяемого организмом тепла рассеивается в окружающую среду и по сути дела безвозвратно теряется для всей живой системы. На построение клеток своего тела организм затрачивает только около 10 % полученной им энергии, которая и может быть передана на следующий трофический уровень. Это - так называемое правило десят и процент ов: с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой в среднем переходит около 10 % энергии, поступающей на предыдущий уровень. Таким образом,

25

энергии с переходом от одного уровня к другому остается все меньше. Длина пищевой цепи ограничивается размерами этих потерь и, как правило, составляет 3 - 4 уровня.

Однако здесь следует иметь в виду, что чем выше трофический уровень, тем в более концентрированной форме содержится в живых организмах энергия. Это объясняется присущей только живому веществу спецификой - обладанием механизмами концентрации и аккумуляции энергии.

Таким образом, сначала улавливание, а затем концентрация энергии с переходом от одного трофического уровня к другому обеспечивает повышение упорядоченности, организации живой системы, то есть уменьшение ее энтропии. Для поддержания низкой энтропии в равной степени важно, чтобы у элементов системы были эффективные механизмы как для улавливания и концентрации энергии (извлечения упорядоченности или негэнтропии из окружающей среды), так и для рассеивания накапливающейся энтропии в окружающую среду. Такое сочетание механизмов встречается в основном в живых системах. Поэтому жизнь как термодинамический процесс представляет собой непрерывный обмен живых систем с окружающей средой, при котором происходит освобождение от производимой энтропии и извлечение негэнтропии, то есть упорядоченности и организации.

Необходимо понимать, что энтропия уменьшается только в конкретной локальной системе, при этом в окружающей среде она неизбежно возрастает, и только непрерывный поток солнечной энергии позволяет поддерживать низкий уровень энтропии во всей биосфере.

Для характеристики процесса движения энергии в экосистемах употребляют понятие пот ока энергии, поскольку, в отличие от циклического движения вещества, превращения энергии идут в одном направлении. Энергия, однажды использованная каким-либо организмом, превращается в тепло и утрачивается для экосистемы. Она не может быть снова "пущена в дело" как вода или неорганические вещества, по отношению к которым используются понятия круговорот а воды и вещест в.

Поскольку количество усваиваемой продуцентами энергии ограничено и на каждом новом уровне трофической цепи происходят потери энергии, в экосистеме члены сообщества разных трофических уровней должны находиться в таком количественном соотношении между собой, которое обеспечит удовлетворение их потребности в энергии.

Весь запас энергии сосредоточен в массе органического вещества - биомассе, поэтому интенсивность образования и разрушения органического вещества на каждом из уровней определяется прохождением энергии через экосистему (биомассу всегда можно выразить в единицах энергии). Скорость образования органического вещества называют продуктивностью. При этом чем выше трофический уровень, тем меньше его биомасса. Действительно, если фитофаги будут потреблять больше биомассы, чем ее производят продуценты, что, например, имеет место при избыточном выпасе, то популяция продуцентов, в конце концов, исчезнет. Кроме того, существенная доля потребляемой консументами биомассы возвращается в экосистему в виде отходов жизнедеятельности, а из той, что усваивается, лишь несколько процентов идет на создание биомассы. Таким образом, в естественных экосистемах на высших трофических уровнях не может быть большой биомассы. При построении экологической пирамиды каждый новый уровень, "этаж" изображается пропорциональным биомассе или числу особей.

26

Поскольку и биомасса, и число особей на каждом уровне уменьшается, их графическое изображение приобретает форму пирамиды. Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, то есть характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую численность отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального функционирования экосистемы.

Реальные пищевые цепи в естественных условиях могут быть очень разветвленными. Множество трофических цепей, переплетаясь в экосистеме, образуют сложные пищевые «сети».

Влюбой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня - продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит.

Взеленых тканях растений осуществляется два параллельных, но противоположных процесса - фотосинтез и дыхание. При фотосинтезе вещество создается, энергия накапливается, а при дыхании часть накопленных веществ и энергии расходуется. Поэтому дыхание рассматривается как некоторая мера энергии, выносимой из сообщества, в то время как увеличение биомассы и есть продуктивность.

Если в экосистеме процессы накопления вещества преобладают над процессами дыхания, то суммарная биомасса в ней нарастает. Наоборот, если в процессе дыхания или потребления последующими звеньями пищевой цепи расходуется больше вещества, чем создается растениями, то запасы биомассы убывают. При равенстве биомассы, продуцируемой растениями в процессе фотосинтеза и убывающей за счет дыхания тех же растений или расходования последующими уровнями, объем биомассы в ней остается примерно постоянным.

Прирост биомассы может происходить при наличии благоприятных абиотических факторов или при постоянном поступлении дополнительной энергии извне. Такая дополнительная энергия может поступать, в частности, в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком.

Таким образом, для обеспечения энергией всех особей сообщества живых организмов экосистемы необходимо определенное количественное соотношение между продуцентами, консументами разных порядков и редуцентами. Однако для жизнедеятельности любых организмов, а значит и системы в целом, поступления только энергии недостаточно, они обязательно должны получать различные минеральные компоненты, микроэлементы, органические вещества, необходимые для построения клеток живого вещества.

27

2.4.3.Питание живых организмов

Впроцессе фотосинтеза из углекислого газа и воды образуется основа органического вещества - глюкоза. Это не только важнейший источник энергии в клетках, но и основной строительный материал живого вещества. Глюкоза входит в со став многих более сложных соединений: лактозы, сахарозы, крахмала, целлюлозы, некоторых гликопротеинов.

Для построения, роста и обновления тканей продуцентам должны быть доступны кроме воды, углекислого газа и света многие другие неорганические вещества. Кроме того, растениям необходимы также разнообразные микроэлементы, содержащиеся в почве в небольших количествах (кобальт, марганец, железо, магний и другие). Для построения организма консументов, которые используют, в отличие от продуцентов, уже готовые органические соединения, их пища должна содержать углеводы, липиды, белки, нуклеиновые кислоты, необходимое количество витаминов и различные микроэлементы. Если в пище отсутствуют какие-либо из этих компонентов, то, сколько бы энергии (калорий) она не содержала, неизбежно появятся нарушения, вызванные неполноценным питанием. Питание животных (в том числе и человека) должно отвечать нескольким условиям:

1)питание должно быть сбалансировано по энергии. Количество потребляемой пищи (и энергии) определяется энергозатратами организма, то есть режимом и образом жизни;

2)питание должно быть полноценным по питательным веществам, в том числе витаминам и микроэлементам;

3)питание должно быть полноценным постоянно, поскольку организм не может запасать многие необходимые элементы впрок.

Что касается человека, то пища, как правило, должна проходить минимальную термическую обработку, поскольку при высоких температурах разрушаются витамины и микроэлементы. Кроме того, естественно, пища не должна содержать ядов, токсинов, вредных для здоровья консервантов и красителей.

2.4.4.Круговорот вещества

Химические элементы, входящие в состав живых систем и абиотических компонентов, циркулируют в биосфере по характерным путям из внешней среды в организмы и обратно во внешнюю среду. Эти в большей или меньшей степени замкнутые пути называют биогеохимическими циклами или биогеохимическим круговорот ом вещест в. Биогеохимические циклы - это обмен веществом и энергией между различными компонентами биосферы, обусловленный деятельностью живых организмов и носящий циклический характер. Движение необходимых для жизни элементов называется круговорот ом биогенных элемент ов. При этом выделяют два круговорота: большой (геологический) и малый (биотический).

Большой круговорот измеряется масштабами геологического времени и длится сотни тысяч или миллионы лет. При этом продукты разрушения и выветривания горных пород переносятся реками в Мировой океан, где они образуют морские отложения. Медленные

28

геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, тектоника плит, вызывающая перемещение морей и океанов, приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь.

На фоне глобального круговорота вещества в биосфере непрерывно происходят малые биотические круговороты. Малый круговорот заключается в том, что углекислый газ, вода и питательные вещества почвы извлекаются растениями и расходуются на построение тела и обеспечение жизненных процессов, как самих продуцентов, так и консументов. Растительные остатки и трупы консументов разлагаются редуцентами до минеральных компонентов, доступных растениям и вновь вовлекаемых ими в процесс фотосинтеза. Движение химических веществ из неорганической среды через живые организмы снова в неорганическую среду с использованием энергии Солнца и химических реакций носит название биогеохимического цикла.

Наиболее значимыми для функционирования биосферы являются круговороты основных биогенных элементов (органогенов), входящих в состав живого вещества: углерода, кислорода, водорода, азота, фосфора и серы, поскольку они являются компонентами для построения основных молекул живого вещества - углеводов, липидов, белков и нуклеиновых кислот. Движущими силами биохимического круговорота служат энергия солнечного излучения и деятельность всех живых организмов.

Очевидно, что важнейшую роль в обеспечении жизнедеятельности биосферы играет круговорот воды. Наибольшую активность в этом обмене проявляют атмосферная влага и речные воды, которые сменяются в среднем каждые 10 - 11 суток. Количество пресной воды на Земле весьма ограничено (менее 3% от объема всей гидросферы), однако чрезвычайно быстрая возобновляемость основных источников пресной воды и опреснение воды в процессе круговорота гарантируют, что совсем без п ресной воды Земля не останется.

Круговорот углерода является самым интенсивным. Углерод в биосфере часто представлен наиболее подвижной формой - углекислым газом. Источником первичной углекислоты биосферы является вулканическая деятельность, связанная с процессом дегазации мантии и нижних горизонтов земной коры.

Миграция углекислого газа в биосфере Земли протекает двумя путями. Первый из них заключается в поглощении диоксида углерода из атмосферы в процессе фотосинтеза, в результате которого образуются глюкоза и другие органические вещества, из которых построены все растительные клетки. В дальнейшем эти вещества переносятся по пищевым цепям и образуют клетки и ткани всех остальных организмов экосистемы. Растения (автотрофы), животные (гетеротрофы), микроорганизмы и грибы (сапротрофы) для получения энергии в процессе дыхания расщепляют органические молекулы на углекислый газ и воду. Атомы углерода при этом вновь поступают в атмосферу, завершая тем самым очередной цикл.

Второй путь связан с растворением углекислого газа в воде и его взаимодействием с ионами кальция и магния. При этом образуется малорастворимые карбонаты кальция и магния, составляющие основу осадочных пород – известняков, доломитов и др. Карбонаты кальция и магния, накапливаясь на дне морей наряду с известковыми раковинами морских организмов, образуют мощные залежи известняков. Тектонические процессы могут привести к поднятию морского дна и отступлению моря. На

29

обнажившихся осадочных породах поселяются растения и снова вовлекают в круговорот углерод, содержащийся в карбонатах.

Существенная особенность биогеохимических циклов - это неполная обрат имост ь (незамкнутость) круговорота. В малом (биотическом) биогеохимическом круговороте степень обратимости годичных циклов биогенных элементов составляет от 95 до 98 процентов. Остальная часть циркулирующих веществ выходит из биотического круговорота и накапливается в литосфере, атмосфере или гидросфере, поступая в геологический цикл. Ежегодно из наземных экосистем переходит в геологический цикл около 130 млн. т углерода. В течение последних 600 млн. лет и вследствие неполной обратимости цикла углерода в литосфере накопилось огромное количество (1016- 1017 т) соединений углерода: уголь, нефть, известняк, битум, торф и др. Современное человечество в огромных количествах добывает это ископаемое топливо для обеспечения потребностей в энергии, и, сжигая его, в определенном смысле завершает круговорот углерода.

Круговорот кислорода. Кислород является самым распространенным биогенным элементом. Например, если учитывать воду, тело человека состоит из 62,8% кислорода и 19,4% углерода. Потребление атмосферного кислорода и его возмещение продуцентами происходит сравнительно быстро. Для полного обновления всего атмосферного кислорода достаточно около 2000 лет. В настоящее время процессы фотосинтеза и дыхания, без учета деятельности человека, уравновешивают друг друга, и содержание кислорода в атмосфере остается практически постоянным.

Таким образом, благодаря непрерывно действующим круговоротам биогенных элементов поддерживается устойчивая и организованная структура биосферы Земли и протекает ее нормальное функционирование.

Глобальный характер хозяйственной деятельности человека приводит к заметным качественным изменениям естественных циклических процессов. По ряду параметров масштабы антропогенного влияния вполне сопоставимы с природными биогеохимическими циклами. Поступающие в биосферу техногенные продукты нарушают ее естественное функционирование, что приводит к нарушению отлаженного биогеохимического круговорота. Для многих элементов и соединений (тяжелые металлы, азот, сера, фосфор и др.) биогеохимические циклы все в большей степени становятся природно-антропогенными. Некоторые искусственные материалы (например, пластмассы) вообще не перерабатываются в биосфере и выпадают из биогеохимического круговорота.

2.5. Развитие и устойчивость экосистем

Существуя в условиях изменяющейся среды, экосистемы выработали ряд адаптивных (приспособительных) механизмов. Видовой состав, структура трофических связей обеспечивают их приспособленность к особенностям среды обитания и поддерживают круговорот веществ в этих условиях.

30