Избранные лекции по спортивной биохимии. Учебное пособие

являются углеводы. Белки и жиры как энергетический материал не используются. В их обмене из-за отрицательного баланса АТФ преобладают катаболические реакции. В выдыхаемом спортсменом воздухе после работы обнаруживается избыток углекислого газа, который называют «неметаболический» излишек углекислоты (Excess СО2), он характеризует работу бикарбонатной буферной системы по устранению молочной кислоты. Основные причины утомления: ацидоз, исчерпание запасов внутримышечных углеводов и отрицательный баланс АТФ.

Зона большой мощности. Продолжительность работы от 5 до 35 минут, удельный расход энергии составляет около 0,4 ккал/с (легкоатлетический бег со скоростью 6,0–6,5 м/с), кислородный долг равен 60–20 %.

Обеспечение организма спортсмена кислородом характеризуется как смешанное: на долю окислительного фосфорилирования может приходиться до 91–92 %, а на долю гликолиза до 8–9 %. Баланс АТФ стремится к равновеликому. Источниками энергии являются углеводы (гликоген мышц и печени) и липиды. О мобилизации последних свидетельствует повышение в крови концентрации свободных жирных кислот, глицерина и кетоновых тел, причем это повышение тем выраженнее, чем длиннее дистанция. Таким образом, энергообеспечение мышечной работы в зоне большой мощности можно характеризовать как углеводнолипидное.

Содержание молочной кислоты в начале работы увеличивается до 10–15 ммоль/л, на дистанции может снижаться, т. к. создаются условия для ее утилизации в присутствии кислорода. Ускорения на дистанции усиливают анаэробные процессы и увеличивают концентрацию молочной кислоты в крови.

Сахар в крови во время работы находится в пределах, близких к физиологической норме (6,0–6,5 ммоль/л) или может незначительно снижаться. Липиды и белки частично могут быть использованы в энергообеспечении работы. Аминокислоты дезаминируются, образующийся аммиак почти полностью устраняется,

41

т. к. возможен синтез мочевины. В моче отмечается небольшое количество белка (до 0,6 %). Состояние метаболических процессов характеризуется как ложное устойчивое. Главные причины утомления: высокое напряжение нервной и гормональной систем, регулирующих мышечную работу, исчерпание запасов гликогена, ацидоз, вызванный суммарным воздействием молочной кислоты и кетоновых тел, нарушение гомеостаза (рН крови снижается до 7,3).

Зона умеренной мощности. Продолжительность от 35-40

мин до нескольких часов, удельный расход энергии составляет 0,3 ккал/с (легкоатлетический бег со скоростью 5,3–5,7 м/с), кислородный долг равен 20–30 %.

Состояние метаболических процессов характеризуется как истинное устойчивое состояние, которое наступает тем быстрее, чем ниже интенсивность упражнения. Баланс АТФ стремится к равновеликому. Ведущими в энергообеспечении работы являются аэробные механизмы – дыхательное фосфорилирование. Источники образования энергии: углеводы, липиды, белки. Анаэробные реакции имеют место в пусковой фазе и ускорениях по ходу работы. Уровень молочной кислоты в крови невысокий, и она может устраняться по ходу работы. Содержание глюкозы в крови в начале работы повышается, а к концу может снижаться (гипоглекимия), и в связи с этим в соревнованиях на сверхдлинные дистанции применяется углеводное питание. Энергообеспечение работы умеренной мощности характеризуется как липидно-углеводное, но запасы гликогена печени являются лимитирующим фактором. Поэтому по ходу выполнения работы умеренной мощности наблюдается глюконеогенез – образование глюкозы из веществ неуглеводной природы (глицерина, отдельных аминокислот).

Использование в качестве источника энергии липидов вызывает повышение в крови концентрации высших жирных кислот и кетоновых тел. Активная реакция крови изменяется незначительно.

42

Белки расщепляются, аминокислоты подвергаются окислительному дезаминированию, превращаясь в соответствующие кетокислоты и аммиак. Кетокислоты окисляются до углекислого газа и воды с образованием энергии в виде АТФ, а аммиак активно включается в процессы образования мочевины. В крови и моче концентрация мочевины повышается в несколько раз. Наблюдается умеренная рабочая протеинурия, вызванная недостаточным снабжением почек кислородом.

Характерной особенностью влияния длительных нагрузок на организм является потеря с потом большого количества воды и солей, что приводит к изменению осмотического давления в тканях, и этот факт следует рассматривать как неблагоприятный.

Биохимические изменения, лимитирующие работоспособность в условиях устойчивого состояния, выражаются в снижении активности ферментов, набухании митохондрий, снижении запасов углеводов в мышцах и печени, гипогликемии, ухудшении функций вегетативных и угнетении гормональных систем. Отрицательное воздействие на организм факторов, названных выше, усугубляется монотонностью выполняемых движений, приводящей к падению интереса к работе, депрессией, усталостью, неадекватной степенью утомления.

Контрольные вопросы

1.Наиболее важные факторы, определяющие характер биохимических изменений при мышечной работе.

2.Кислородный запрос, кислородный дефицит, кислородный долг. Единицы измерения этих показателей.

3.Истинное устойчивое состояние метаболических процессов.

4.Дать характеристику вариантов неустойчивого состояния метаболических процессов.

5.Зоны мощности, используемые для характеристики мышечной работы по В. С. Фарфелю.

43

6.Назвать весь спектр используемых в каждой зоне мощности энергетических веществ.

7.Назвать основные энергетические вещества, обеспечивающие работу в каждой зоне мощности.

8.Перечислить метаболиты, накапливающиеся в организме спортсмена после работы различной мощности.

9.Назвать основные причины утомления, вызванные работой различной мощности.

44

ЛЕКЦИЯ 4

БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ УТОМЛЕНИЯ И ВОССТАНОВЛЕНИЯ ПРИ МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ

План:

1.Понятие об утомлении и факторы, лимитирующие работоспособность при нагрузках различной относительной мощности.

2.Взаимосвязь процессов восстановления с характером предшествующей работы.

3.Изменения в организме в период восстановления после физических нагрузок.

Любая работа, выполняемая человеком, не может продолжаться бесконечно, так как становится все труднее работать, хочется отдохнуть. Субъективно такое состояние характеризуется термином «устал», объективно – как утомление. Усталость не всегда адекватна степени утомления, оказывается, в стрессовых состояниях (радость, гнев, страх) организм человека способен проявлять работоспособность, недоступную в обычных условиях. Монотонная или непривычная работа быстро вызывают усталость.

Что же такое утомление? Физиологи труда считают, что утомление – состояние организма, возникающее вследствие длительной или напряженной деятельности и характеризующееся снижением работоспособности. Это нормальное состояние, которое сигнализирует о приближении неблагоприятных биохимических сдвигов в организме и предотвращает их снижением интенсивности работы. При выполнении длительной работы утомление развивается медленно, при кратковременной напряженной работе – быстро. В зависимости от вида работы механизмы утомления существенно различаются, поэтому различают умственное утомление (умственная работа), эмоциональное

45

(психическая деятельность), сенсорное (работа различных анализаторов) и физическое (мышечная работа).

Далее речь пойдет только о физическом утомлении, которое оказывается неоднородно и зависит от количества мышц, участвующих в работе, от вида и режима двигательной деятельности, от интенсивности и продолжительности работы и других особенностей. По количеству мышц, участвующих в работе, различают локальное (менее 1/3), региональное (до 2/3) и глобальное (более 2/3) утомление. Первое вызывает незначительное усиление дыхания и кровообращения, второе и, особенно, третье приводят к значительному усилению кровообращения и дыхания, кислородному дефициту, накоплению широкого спектра метаболитов. Подавляющее количество упражнений при занятиях физической культурой и спортом представляют собой мышечную деятельность глобального характера.

Внешне физическое утомление проявляется в снижении частоты и силы мышечного сокращения, в нарушении координации движений. В организме наиболее важными биохимическими изменениями являются:

-нарушение баланса АТФ;

-истощение энергетических запасов;

-изменения во внутренних средах;

-нарушение анаболических реакций;

-истощение ферментных и гормональных систем;

-потеря воды и минеральных веществ.

В XIX и XX веках было выдвинуто множество теорий, объясняющих первопричину физического утомления, которые можно объединить в два основных направления: гуморальнолокалистическое и центрально-нервное. Сторонники первого направления связывали утомление с изменениями в самих работающих мышцах и в качестве первопричин выдвигали: исчерпание источников энергии (теория истощения), накопление молочной кислоты и сдвиг рН в кислую сторону (теория засорения), формирование в организме дефицита кислорода (теория удушения) и др. Сторонники второго направления усматривали

46

причину утомления исключительно в изменениях в соответствующих нервных центрах, обеспечивающих выполнение данной работы. Так, И. М. Сеченов еще в 1903 году писал: «Источник ощущения усталости помещают обычно в работающие мышцы, я же помещаю его исключительно в нервную систему».

Эта теория имеет под собой материальную основу, потому что эмоции, вызванные выстрелом стартового пистолета, мышечной деятельностью, финишной лентой, усиливают процессы возбуждения в нервных центрах и увеличивают в них интенсивность обмена веществ. В результате этого в первую очередь в клетках центральной нервной системы наблюдается рассогласование процессов распада и ресинтеза АТФ, формируется отрицательный баланс АТФ. Кроме того, изменяется метаболизм глутаминовой кислоты, которая вместе с глюкозой обеспечивает энергией клетки центральной нервной системы.

Глутаминовая кислота в период утомления превращается в γ-аминомасляную кислоту (ГАМК). Если работа была кратковременной, содержание ГАМК заметно снижается, при длительной работе, напротив, заметно повышается, что приводит к формированию процессов торможения в нервных клетках и, как следствие этого, к выключению из работы отдельных мышечных волокон, двигательных единиц и в итоге снижению работоспособности. Возникшее торможение называют охранительным, которое мы ощущаем как утомление. При этом поток энергии переключается на пластические процессы. Накопившиеся в результате возбуждения АДФ и фосфорная кислота раздражают тканевое дыхание, и возрастает генерирование АТФ. Это приводит к восстановлению баланса АДФ/АТФ и возбудимости нервных клеток. Следовательно, при охранительном торможении идут процессы восстановления биохимических соотношений, подготавливающих возможность нового возбуждения.

По мнению физиолога Л. Л. Васильева (1923), «утомление – следствие изменений, вызванных в организме интенсивной или длительной мышечной деятельностью, и защитная реакция организма, препятствующая переходу через грань функциональных и

47

биохимических нарушений, опасных для организма, угрожающих его существованию».

Многолетние исследования, проведенные в лаборатории Н. Н. Яковлева, позволили выделить биохимические факторы, лимитирующие работоспособность. К ним отнесены изменения в ЦНС, скелетных мышцах и миокарде, во внутренних средах организма.

Вклетках ЦНС при утомлении снижается концентрация АТФ, кретинфосфата и гликогена, нарушается синтез ацетилхолина в синаптических образованиях, замедляется скорость переработки сигналов, поступающих от проприо- и хеморецепторов, в моторных центрах развивается охранительное торможение, связанное с накоплением ГАМК. Вышеназванные изменения нарушают деятельность ЦНС по формированию двигательных импульсов и передаче их к работающим мышцам.

Вработающих мышцах при утомлении происходит исчерпание энергетических веществ (креатинфосфата, гликогена), накапливаются продукты распада (молочная кислота, кетоновые тела), отмечаются резкие сдвиги рН, уменьшается активность ферментов (миозиновая АТФ-аза, ферменты цикла Кребса и дыхательной цепи), усиливается катаболизм белков, сопровождающийся повышением уровня мочевины в крови.

Ворганизме в целом угнетается деятельность систем легочного дыхания и кровообращения, а также желез внутренней секреции, что приводит к уменьшению выработки гормонов и нарушению регуляции процессов обеспечения мышц энергией.

Вкрови повышается содержание продуктов мобилизации углеводов, липидов, белков и возрастает концентрация метаболитов.

Вбольшинстве случаев утомление рассматривается как комплексное явление, при котором причиной снижения работоспособности может быть выход из строя какого-либо одного компонента в сложной взаимосвязанной системе органов и функций, обеспечивающих выполнение работы, или нарушение взаимосвязи между ними. Вклад отдельных факторов в формирование

48

утомления зависит от особенностей мышечной работы. Рассмотрим основные биохимические изменения при утомлении, вызванном работой различной мощности.

Упражнения максимальной мощности через 6–10 секунд вызывают в клетках ЦНС охранительное торможение из-за отрицательного баланса АТФ. В мышцах уменьшается активность миозиновой АТФ-азы, концентрация креатинфосфата и скорость креатинфосфокиназной реакции. Особенно важную роль эти изменения играют в упражнениях, связанных с проявлением скоростной выносливости. При повторном выполнении подобных упражнений к вышеназванным причинам присоединяются: усиление распада структурных белков и белков-ферментов; изменение гормональной деятельности и, в первую очередь, мозгового слоя надпочечников, выделяющих адреналин.

Упражнения субмаксимальной мощности обеспечиваются энергией за счет анаэробного гликолиза, приводящего к быстрому исчерпанию запасов гликогена в мышцах и поставляющего в организм молочную кислоту. За счет последней значительно снижается рН в мышцах, крови и тканях различных органов. Значения рН при этом могут уменьшаться в мышцах с 8,9 до 6,4, а в крови с 7,4 до 7,0–6,8. Молочная кислота оказывает непосредственное влияние на сократительные белки, снижая их сократительную способность, вызывает набухание мышечного волокна и митохондрий, изменяет проницаемость сарколеммы. Развивается ацидоз. В моче появляется белок, в митохондриях происходит разобщение окисления с фосфорилированием, что затрудняет энергетическое обеспечение организма. От хеморецепторов в ЦНС поступает поток импульсов, провоцирующий охранительное торможение. Наблюдается гипофункция эндокринной системы.

Упражнения большой мощности обеспечиваются энергией почти в равной степени анаэробными и аэробными процессами, расходуются запасы гликогена в мышцах и печени, отмечается ацидоз, но не такой глубокий, как при выполнении упражнений субмаксимальной мощности. Снижается содержание структурных

49

протеинов и белков-ферментов (вследствие усиления катаболизма белков), накапливаются продукты белкового обмена (мочевина, мочевая кислота и др.) Нарушается гомеостаз. Усиленное хеморецепторное влияние на ЦНС в комплексе с перечисленными факторами приводит к формированию утомления.

Упражнения умеренной мощности вызывают многообраз-

ные изменения в организме, связанные с энергетическим, белковым и водно-солевым обменом, гормональной деятельностью, с работой систем поглощения и доставки кислорода к тканям. В течение 20–30 минут работы запасы гликогена в печени уменьшаются, что в дальнейшем приводит к гипогликемии, а так как глюкоза является основным источником энергии для клеток мозга и некоторых других тканей, работоспособность снижается. Избежать этого можно, предлагая спортсменам напитки, содержащие, в частности, простые углеводы. Активное использование липидов приводит к накоплению кетоновых тел. Ацетоуксусная кислота является нормальным продуктом липидного обмена и «охотно» используется мышцами и другими тканями как источник энергии. Появление β-оксимасляной кислоты и ацетона указывает на нарушение липидного обмена. Кетонемия вызывает ацидоз. Уменьшается содержание структурных белков, ферментов, хромопротеидов (гемоглобина, миоглобина), нуклеопротеидов и др. Значительно возрастают потери с потом воды и минеральных веществ, уменьшается продукция гормонов. Изменяется работа сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Формируется глобальное утомление.

Время наступления утомления можно отодвинуть рациональным режимом тренировок, положительной эмоциональной окраской занятий.

Во время мышечной работы преобладают катаболические реакции, направленные на ее энергетическое обеспечение, в периоде отдыха ведущее место принадлежит анаболическим процессам. Энергия макроэргических связей АТФ используется теперь для обеспечения различных биологических синтезов, направленных на восстановление дорабочих биохимических соотношений.

50