Избранные лекции по спортивной биохимии. Учебное пособие
.pdfЛЕКЦИЯ 3
БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕ ЧЕЛОВЕКА ПРИ ВЫПОЛНЕНИИ
МЫШЕЧНОЙ РАБОТЫ РАЗЛИЧНОЙ МОЩНОСТИ
План:
1.Факторы, определяющие характер биохимических изменений в организме.
2.Показатели кислородной обеспеченности мышечной работы.
3.Соотношение различных путей ресинтеза АТФ и порядок использования энергетических веществ.
4.Характеристика работы различной мощности.
Мышечная работа вызывает перестройку обменных процессов в организме: доля анаболических реакций уменьшается, а катаболических увеличивается. Изменяется нервно-гуморальная регуляция метаболизма, ведущая роль переходит к симпатоадреналовой системе. В результате этого возрастают частота дыхательных движений и количество сердечных сокращений в единицу времени, большая часть крови направляется в мышцы, в которых раскрываются капилляры, не функционирующие в покое. В кровяное русло поступают дополнительные порции крови из кровяных депо, начинается активная мобилизация энергетических веществ. Определяющими в формировании биохимических сдвигов в организме являются интенсивность (мощность) и продолжительность мышечной работы, которые выводят организм на соответствующий им уровень потребления кислорода. Последний, в свою очередь, зависит от ряда факторов:
-от количества мышц, участвующих в работе, и в этой связи
ееделят на локальную, региональную, и глобальную. При локальной работе включаются менее 1/3 мышечных групп (стрельба, удары по мячу на месте и др.). В работающей мышце
31
возникают биохимические изменения, но в целом в организме они незначительны; при этом чем меньше мышц участвует в работе, тем выше степень анаэробности процесса. Региональная работа активизирует около 2/3 мышечных групп (например, отдельные гимнастические упражнения) и вызывает более значительные изменения в организме. В выполнении глобальной работы участвуют практически все мышцы (бег, плавание, лыжные гонки, ходьба), и биохимические изменения наиболее выражены;
-от характера работы, которая может быть статической, требующей фиксации позы, что приводит к пережиманию кровеносных капилляров и ухудшению снабжения мышцы кислородом и питательными веществами, или динамической, при которой сокращение и расслабление мышц чередуется, ткани лучше снабжаются кислородом;
-от числа повторов упражнений или их серий;
-от интервалов отдыха между упражнениями или сериями. Уменьшающиеся интервалы делают работу более анаэробной, а равномерные или увеличивающиеся – более аэробной.
Обеспеченность организма кислородом определяет последовательность и продолжительность различных путей ресинтеза АТФ, которые, в свою очередь, вовлекают в энергообеспечение работы различные энергетические вещества, формируют определенный спектр метаболитов и баланс АТФ в организме. Метаболиты образуются первоначально в мышцах, затем выделяются из них в кровь и разносятся ею к различным органам, вызывая в них изменения. Метаболические превращения в организме при мышечной работе идут с большой интенсивностью, которая обеспечивается возросшей активностью ферментов. Сказанное выше можно оформить в виде схемы (рис. 6).
В покое количество потребляемого кислорода соответствует потребности организма в нем. При переходе от покоя к выполнению любой физической работы потребность в кислороде резко возрастает. Например, ходьба со скоростью 4 км/час вызывает увеличение потребления кислорода по сравнению с покоем
32
в 4 раза, ходьба со скоростью 8 км/час – в 10 раз, бег на короткие и средние дистанции – в 30–50 раз.
интенсивность и продолжительность работы
количество |
|
количество |
|
мышц, |
|
||
кислородное |
упражнений |
||
участвующих |
|||
обеспечение |
и их серии |
||
в работе |
|||
|
|
||
характер |
|
интервалы |
|
|
отдыха между |
||
работы |
|
||
|
упражнениями |
||
|
пути |
||
|
или их сериями |
||
|
ресинтеза |
||
|
|
||
|
АТФ |
|
|
порядок |
|
баланс АТФ |
|
расходования |
|
|
|
энергетических |
|
|
|
веществ |
спектр |
|
|
|
|
||
|
метаболитов |
|
Рис. 6. Факторы, влияющие на характер биохимических изменений в организме при мышечной работе
Однако возросшая потребность организма в кислороде не может быть удовлетворена мгновенно и, главное, полностью по нескольким причинам:
1.Резервы кислорода в организме ограничены: 0,5–0,6 л его связаны с миоглобином мышц, около 1,5 л находятся в соединении с гемоглобином крови, около 0,3 л депонировано в легочных альвеолах и примерно столько растворено в плазме крови. При напряженной мышечной работе этих запасов хватает на несколько секунд.
2.Обогащенная кислородом в легких кровь, чтобы достигнуть мышц, должна пройти 1/2 малого и 1/2 большого круга кровообращения, на это необходимо несколько секунд.
33
3.Дыхательная и сердечно-сосудистая системы достигают своей максимальной производительности только через 2–3 мин, следовательно, в начале любой работы мышцы получают меньше кислорода, чем требуется.
4.Производительность систем, обеспечивающих поглощение
итранспорт кислорода, может быть увеличена по сравнению с покоем максимально только в 20 раз.
Сердце в покое перекачивает ежеминутно 5–6 л крови, содержащей 0,25–0,3 л кислорода. Во время работы минутный объем крови возрастает до 30–40 л, а количество переносимого кислорода до 5–6 л/мин. Этот уровень потребления кислорода получил название МПК. У нетренированных лиц МПК составляет 2–3,5 л/мин (около 40 мл/кг/мин), у стайеров высокого класса может достигать 5–6 л/мин (80–90 мл/кг/мин).
Кислородная обеспеченность мышечной работы характеризуется следующими показателями:
- кислородный запрос (О2-запрос) – количество кислорода, необходимое для окисления всех метаболитов, образовавшихся при данной работе в полностью аэробных условиях. Измеряется в л/мин;
- кислородное потребление (О2-потребление) – количество кислорода, которое может потребить человек в покое или во вре-
мя работы. В покое О2-потребление зависит от генетических особенностей организма и уровня тренированности. Определяется показателем относительной жизненной емкости легких (ЖЕЛ). Во время работы О2-потребление связано с показателем максимального потребления кислорода (МПК). Измерения проводятся в л/мин (абсолютный) и в мл/кг/мин (относительный показатель);
- кислородный дефицит (О2-дефицит) формируется во время работы и является разницей между кислородным запросом и кислородным потреблением (О2-запрос – О2-потребление = О2-дефицит). Возникает он в пусковой фазе работы, далее может оставаться примерно на одном уровне, уменьшаться или увеличиваться. Измеряется в л/мин;
34
- кислородный долг (О2-долг) – количество кислорода, потребляемое после окончания работы сверх потребления в состоянии покоя. Измеряется в литрах или %.
В зависимости от интенсивности и продолжительности работы О2-запрос и О2-потребление соотносятся следующим образом:
1.Кислородный запрос меньше или равен кислородному потреблению. Это состояние наблюдается при выполнении равномерной, не слишком интенсивной работы (ЧСС = 130–150 уд/мин)
иназывается истинное устойчивое состояние метаболических процессов. Работоспособность поддерживается в основном за счет реакций окислительного фосфорилирования. По обеспечению организма кислородом работа называется аэробной и может продолжаться в течение нескольких часов.
2.Кислородный запрос больше кислородного потребления. Формируется неустойчивое состояние метаболических процессов, при котором возможны варианты, зависящие от интенсивности мышечной работы:
а) при интенсивности мышечной работы, при ЧСС от 150 до 180 уд/мин, потребление кислорода может возрастать до конца работы или достижения МПК и удерживаться на этом уровне 6–10 мин. Затем нужно работу прекращать или снижать ее интен-
сивность. Это так называемое «ложное» устойчивое состояние.
Работоспособность поддерживается как за счет аэробных реакций (окислительное фосфорилирование), так и за счет анаэробных реакций (гликолиз). Кислородное обеспечение такой работы характеризуется как смешанное и зависит от интенсивности и продолжительности упражнения, т. е. может быть либо анаэроб- но-аэробное, либо аэробно-анаэробное. Продолжительность работы составляет от 5 до 35 мин.
б) работу при пульсовом режиме более 180 уд/мин снабжают энергией только анаэробные реакции (алактатный механизм и анаэробный гликолиз). По обеспечению организма кислородом такая работа характеризуется как анаэробная и может продолжаться до 5 мин.
35
Изучение динамики кислородного потребления с забором проб «от вдоха к вдоху» показало, что при любых физических нагрузках после небольшого предстартового увеличения потребления кислорода, связанного с действием гормонов надпочечников – катехоламинов, в начале работы имеет место задержка потребления кислорода, называемая рабочим «лагпериодом», длящимся 10–15 с при напряженной мышечной работе и несколько дольше при работе невысокой интенсивности. Затем происходит быстрое нарастание кислородного потребления.
Кислородная обеспеченность работы определяет последовательность включения и преобладание различных путей ресинтеза АТФ, первые 2–3 с расщепляется только АТФ, затем начинается ресинтез (3–20 с) – преимущественно за счет креатинфосфата, через 30–40 с максимальной интенсивности достигает гликолиз, в дальнейшем постепенно нарастает доля аэробного окисления. Наконец, в «аварийных» ситуациях включается последний, самый невыгодный для организма путь ресинтеза АТФ – миокиназный.
Мощность и продолжительность работы связаны между собой обратно пропорциональной зависимостью: чем выше интенсивность, тем меньше продолжительность (рис. 7). Эта зависимость была отмечена А. В. Хиллом в конце 20-х годов прошлого столетия, а затем уточнена и обоснована В. С. Фарфелем. Для анализа взаимосвязи интенсивности и продолжительности мышечной работы удобно пользоваться логарифмическим графиком, на котором откладываются десятичные логарифмы изучаемых показателей.
На графике вычерчивается ломаная линия, четыре отрезка которой называют зонами относительной мощности: максимальной, субмаксимальной, большой и умеренной (табл. 4). Наиболее четко описанная закономерность прослеживается при работе циклического характера.
36
Рис. 7. Снижение средней скорости бега в зависимости от длины спортивной дистанции (по В. С. Фарфелю, 1975)
Зона максимальной мощности. Продолжительность работы
10–20 с, интенсивность очень высокая и приводит к расходованию 4 ккал/с (легкоатлетический бег со скоростью близкой к 10 м/с), кислородный долг достигает 90–95 % от кислородного запроса. Можно говорить, что нагрузка выполняется на «одном дыхании». Состояние метаболических процессов неустойчивое. Баланс АТФ резко отрицательный. В энергообеспечении задействованы только анаэробные механизмы: гидролиз АТФ, креатинфосфокиназная реакция и частично гликолиз, который здесь также имеет место, но максимально развиваться не успевает. Уровень молочной кислоты по сравнению с покоем (1,0–2,5 ммоль/л, или 0,1–0,25 г/л) может увеличиться до 10 ммоль/л (1,0–1,5 г/л).
Физические нагрузки в этой зоне мощности кратковременны, поэтому спектр биохимических сдвигов в организме спортсмена невелик. В мышцах расщепляется АТФ, креатинфосфат, гликоген, накапливаются неорганический фосфат (Фн), свободный креатин, АДФ, АМФ.
37
Таблица 4
Характеристика работы различной мощности
|
|
Зона мощности |
|
||
Показатели |
|
|
|
|
|
Макси- |
Субмакси- |
Большая |
Умеренная |
||
|
мальная |
мальная |
|||
|
|
|
|||
Продолжитель- |
10–20 с |
от 20 с |
5–35 мин |
свыше 40 мин |
|
ность работы |
до 5 мин |
||||
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
Общий расход |
до 30 |
до 150 |
до 750 |
до 10 000 |
|
энергии, ккал |
|||||
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
Удельный |
|
|
|
|
|
расход энергии, |
4 |
0,5–0,6 |
0,4 |
0,3 |
|
ккал/с |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Минимальный |
|
|
|
|
|
кислородный |
50–80 |
8–20 |
5–7 |
2–4,5 |
|
запрос, л/мин |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Относительный |
|
|
|
|
|
кислородный |
90–95 |
90–60 |
60–20 |
20–3 |
|
долг, % |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
гликоген |
|
|
АТФ, |
креатин- |
гликоген |
печени |
|
|
креатинфос- |
фосфат, |
(преимущест- |
||
Источники |
мышц |
||||
фат, |
гликоген |
венно), |
|||
энергии |
и печени, |
||||
гликоген |
мышц |
гликоген |
|||
|
липиды |
||||
|
мышц |
и печени |
мышц, |
||
|
|
||||
|
|
|
|
липиды, белки |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
дыхательное |
дыхательное |
|
Основной путь |
креатин- |
|
фосфорили- |
||
гликолиз |
фосфорили- |
||||
ресинтеза АТФ |
киназный |
рование |
|||
|
рование |
||||
|
|
|
и гликолиз |
||
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
Фн, креатин, |
молочная |
молочная |
|
|
|
кислота |
кислота, |
кетоновые |
||
Информативные |
креатинин, |
||||
в крови, |
кетоновые |
тела, |
|||
показатели |
гипер- |
||||
белок |
тела, |
мочевина |
|||
|
гликемия |
||||
|
в моче |
мочевина |
|
||
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
Продолжитель- |
|
|
|
сутки, |
|
ность периода |
40–60 мин |
2–5 часов |
5–24 часа |
несколько |
|
восстановления |
|
|
|
суток |
|
|
|
|
|
|
|
38
АДФ и АМФ практически не покидают клетку и в основном оказывают влияние на активность ферментов, катализирующих различные реакции ресинтеза АТФ. Креатин выполняет несколько функций:
-влияет (возбуждающе) на ДНК и, как следствие этого, стимулирует обмен белка, особенно в восстановительном периоде;
-обладает щелочными свойствами и участвует в поддержании постоянства активной среды в клетках;
-часть креатина теряет воду и превращается в креатинин, который выходит из клетки и вместе с Фн оказывается в крови, моче;
-концентрации креатина, креатинина и фосфата неорганического в крови являются информативными показателями при работе в зоне максимальной мощности. Между расходованием креатинфосфата и концентрацией Фн в крови существует прямопропорциональная зависимость. Накопление креатина и АДФ активизируют тканевое дыхание, что способствует ускорению процессов восстановления.
В крови может отмечаться также гипергликемия, связанная с работой симпатоадреналовой системы, которая вызывает мобилизацию гликогена из печени. Глюкоза поступает в кровь, но не успевает подключиться к энергообеспечению из-за кратковременности работы. Основные причины утомления – исчерпание запасов креатинфосфата и отрицательный баланс АТФ.
Зона субмаксимальной мощности. Продолжительность ра-
боты от 20 с до 5 минут. Интенсивность работы высокая и требует расхода 0,5–0,6 ккал/с (легкоатлетический бег со скоростью 8 м/с), кислородный долг составляет 60–90 %. Состояние метаболических процессов неустойчивое. В энергообеспечении в основном задействованы анаэробные механизмы, баланс АТФ отрицательный. Начальная фаза работы обеспечивается за счет креатинфосфокиназной реакции, затем подключается гликолиз, который в упражнениях субмаксимальной интенсивности является ведущим, а к концу работы может подключиться дыхательное фосфорилирование.
39
Работа в этой зоне мощности характеризуется глубокими биохимическими сдвигами в организме, т. к. во время анаэробного окисления гликогена мышц образуется большое количество молочной кислоты. Ее концентрация в крови может достигать предельных значений для данного спортсмена. Так, у бегунов – мастеров спорта после 400 м дистанции было обнаружено в крови до 30–32 ммоль/л, а у спортсменов II–III разряда до 23–25 ммоль/л.
Молочная кислота активно образуется в белых мышечных волокнах, затем поступает в кровяное русло. При этом рН, который в покое для артериальной крови составляет 7,4, а для венозной – 7,5, снижается до 7,0-6,8. В организме спортсмена развивается ацидоз. Внутриклеточное содержимое мышцы при этом несколько кислее крови. Накопление молочной кислоты в организме вызывает целый ряд неблагоприятных изменений в обмене веществ:
-закисление внутренних сред организма, что снижает активность всех ферментов (в том числе и миозиновой АТФ-азы), поэтому скорость расщепления АТФ уменьшается;
-увеличение проницаемости оболочек клеток мышц и других тканей для веществ белковой породы, в результате чего содержание белков в мышцах уменьшается, а в моче появляются белки – низкомолекулярные пептиды и отдельные аминокислоты, формирующие рабочую протеинурию (концентрация белка достигает 1,5 %);
-изменение осмотического давления в мышечных клетках, что приводит к их набуханию, сдавливанию нервных окончаний на сарколемме и направлению в ЦНС потока болевых импульсов;
-регидность мышц, участвующих в работе, обусловленную нарушением иннервации и набуханием мышечных клеток.
Кроме вышесказанного, следует отметить, что содержание сахара в крови значительно повышено и достигает 9–10 ммоль/л (до 2 г/л), а концентрация жирных карбоновых кислот практически не изменяется. Это позволяет говорить о том, что главным источником энергии при нагрузках субмаксимальной мощности
40
