Избранные лекции по спортивной биохимии. Учебное пособие

кокарбоксилаза и др., участвующие в процессах тканевого дыхания и обмена веществ.

К фосфорным соединениям относятся ДНК и различные РНК. Углеводы представлены гликогеном, составляющим от 0,3 до 0,9 % веса мышцы, свободной глюкозой и промежуточными про-

дуктами углеводного обмена: пировиноградной (ПВК) и молочной кислотами, фосфорными эфирами глюкозы и фруктозы (глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат).

Внутримышечные углеводы обеспечивают работоспособность организма при дефиците в нем кислорода.

В мышечной ткани обнаружены нейтральные жиры, глицерин, свободные жирные карбоновые кислоты, фосфолипиды, холестерин. В совокупности на их долю приходится около 1 % мышечной массы. Основные функции мышечных липидов – строительная и энергетическая. Окисляются они только при достаточном обеспечении организма кислородом.

Минеральные соли составляют от 0,1 до 1,5 % от веса мыш-

цы и представлены различными ионами. Основными катионами являются Na+, K+, Са2+, Mg2+, а анионами – РО43–, НРО42–, Н2РО4–,

Сl–, SO42–, HCO3–.

Кроме того, имеются анионы органических кислот (молочной, лимонной, уксусной и др.).

Для мышечного волокна характерна разница (градиент) концентрации основных неорганических ионов внутри и вне клетки. Например, ионы К+ преобладают внутри клетки, составляя 75 %, а ионы Na+ – в межклеточной жидкости, достигая 90 % от общей концентрации катионов. Градиент концентрации ионов создает заряды по обе стороны сарколеммы.

Неорганические ионы используются при построении макроэргов (РО43–), обеспечивают осмотическое давление (К+, Na+), регулируют скорость химических реакций (активаторы и ингибиторы), формируют разность потенциалов на сарколемме и

определяют ее проницаемость (К+, Na+, Са2+,С1–), участвуют в мышечном сокращении (K+, Mg2+, Na+, Са2+, С1–) и др.

11

Мышцы человека неоднородны и состоят в основном из волокон двух типов:

1.Белые, быстрые, гликолитические. Они легко возбуждаются, мощно сокращаются, но находиться в тонусе долго не могут. В них много креатинфосфата и гликогена, хорошо развит саркоплазматический ретикулум, который богат ионами кальция; активны ферменты анаэробного гликолиза, креатинфосфокиназа, АТФ-аза. Пути ресинтеза АТФ – анаэробные. Источниками энергии являются: креатинфосфат, гликоген мышц и глюкоза, приносимая в мышечные клетки кровью. Эти волокна подключаются в основном к кратковременной мышечной работе взрывного характера (бег на 60, 100 м, плавание на 50 м).

2.Красные, медленные оксидативные. Они менее возбудимы, медленнее сокращаются, но долго могут находиться в тонусе. В них мало углеводов, креатинфосфат не используется как энергетический материал, много митохондрий, и в последних отмечена высокая активность ферментов цикла Кребса, β-окисления жирных карбоновых кислот и дыхательной цепи. Основной путь ресинтеза АТФ – окислительное фосфорилирование. Источниками энергии являются жирные карбоновые кислоты и глюкоза, приносимые кровью. Эти волокна в основном обеспечивают выполнение длительной работы на выносливость (бег на 10 000 м и более, лыжные гонки на 30, 50 км, велогонки на шоссе и т. д.).

Кроме рассмотренных выше двух типов мышечных волокон существуют еще волокна, в которых активно работают анаэробные и аэробные механизмы ресинтеза АТФ. Их называют оксидативно-гликолитическими. По строению они близки к белым волокнам, но содержат больше митохондрий. Они берут на себя основную нагрузку при интенсивной работе на выносливость (бег на 1000 м, плавание на 400 м). Часто оксидативногликолитические волокна рассматривают как разновидность белых волокон.

12

Содержание волокон разного типа в организме человека неодинаково (табл. 1) и определяется, прежде всего, его генотипом. Поэтому в спортивной практике большое значение имеет отбор, в результате которого решается вопрос о предрасположенности организма ребенка к занятиям тем или иным видом спорта.

Экспериментальные данные последних лет свидетельствуют о возможности превращения одних типов волокон в другие. Например, при многолетних тренировках аэробной направленности гликолитические волокна частично превращаются в оксидативногликолитические или даже оксидативные.

Таблица 1

Соотношение определенных типов волокон в мышцах нижних конечностей человека, % (по Н. И. Волкову, 2013)

Мышечное сокращение наступает в ответ на нервный импульс, который формируется в мотонейронах спинного мозга и передается на концевую пластину двигательного окончания, что приводит к образованию ацетилхолина в нервно-мышечном синапсе. Ацетилхолин взаимодействует с белками сарколеммы и изменяет ее проницаемость. Ионы натрия устремляются в мышечное волокно, и их концентрация в саркоплазме резко увеличивается. Ионы калия, наоборот, эвакуируются в межклеточное

13

пространство. В результате этого происходит изменение зарядов на сарколемме: внутренняя ее сторона заряжается положительно, а внешняя – отрицательно. Формируется потенциал действия, и электрический импульс распространяется на все саркомеры. Деполяризация сарколеммы вызывает деполяризацию саркоплазматического ретикулума, и из его цистерн начинается активное освобождение ионов кальция, которые устремляются к миофибриллам и там нейтрализуют отрицательный заряд сульфгидрильных групп (SH–) на головках миозина. Комплекс Mg–АТФ2– в присутствии ионов кальция начинает взаимодействовать с сульфгидрильными группами миозина, и АТФ расщепляется, т. е. миозин проявляет АТФ-азную активность. Реакция идет по схеме:

миозин + АТФ миозин ~ фосфат + АДФ

Миозин приобретает эластические свойства и взаимодействует с актином, перешедшим в фибриллярную форму. Суть этого процесса – формирование спаек между головками миозина и активными центрами актина. Образуется новая структура – актомиозиновый комплекс:

миозин ~ фосфат + актинакто ~ миозин + Н3РО4

Внутри этого комплекса развивается напряжение, приводящее к продвижению актиновых нитей между миозиновыми, длина всех саркомеров миофибрилл одновременно уменьшается, происходит сокращение мышцы.

Скольжение актиновых нитей обеспечивается энергией АТФ, переданной ею в макроэргическую связь актомиозина:

акто ~ миозинакто-миозин + работа

Мышечное волокно становится короче и толще. Сарколемма, не имеющая сократительных элементов, деформируется, и в ней развиваются упругие силы (рис. 4).

14

в состоянии окоченения (контрактура). При этом невозможно ни сокращение, ни расслабление.

Одиночный нервный импульс вызывает одиночное сокращение, а, чтобы мышца долго работала, необходимо чередование в ней процессов сокращения (в них преобладает расщепление АТФ) и процессов расслабления (преобладает процесс восстановления АТФ).

Контрольные вопросы

1.Виды мышечной ткани в организме человека. Их особен-

ности.

2.Перечислить органоиды животной клетки.

3.Строение и функции органелл, принимающих участие в мышечном сокращении.

4.Строение и функции миофибриллы и саркомера.

5.Назвать белки мышечной клетки.

6.Функции миозина и актина в мышечном сокращении.

7.Группы веществ, присутствующих в мышечной клетке.

8.Назвать последовательно процессы, происходящие в мышечной клетке в ответ на нервный импульс.

9.Последовательность процессов при расслаблении мышечной клетки.

10.Процессы, требующие затраты АТФ при мышечном сокращении и расслаблении.

11.Изменения сарколеммы при сокращении и расслаблении мышечной клетки.

12.Состояние в мышечных волокнах при расслаблении, при возникновении дефицита АТФ.

16

ЛЕКЦИЯ 2

БИОЭНЕРГЕТИКА МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

План:

1.Обмен АТФ при мышечной деятельности.

2.Пути ресинтеза АТФ.

3.Соотношение различных путей ресинтеза в зависимости от интенсивности и длительности (мощности) физической работы.

Непосредственным источником энергии при мышечном сокращении являются молекулы АТФ. Поэтому переход от состояния покоя к движению сопровождается гидролизом АТФ, который протекает по схеме:

АТФ-аза

АТФ + Н2ОАДФ + Н3РО4 + 8–10 ккал. (≈ 40кДж)

Высвобождаемая в данной реакции энергия при мышечном сокращении без потерь преобразуется в механическую работу, а при расслаблении обеспечивает работу Na/K насоса и возвращение ионов Са2+ в саркоплазматическую сеть.

Содержание АТФ в мышцах относительно постоянно и составляет около 5 ммоль/кг сырого веса мышц или около 0,25 %. Накапливать большее количество АТФ мышца не может, т. к. при этом возникает угнетение миозиновой АТФ-азы и мышца теряет способность сокращаться. При снижении концентрации АТФ в мышце ниже 2 ммоль/кг сырого веса ткани перестает действовать «кальциевый насос» в пузырьках SR (саркоплазматический ретикулум), и мышца теряет способность расслабляться. Запасов АТФ обычно хватает на 3–4 одиночных сокращения максимальной силы. В то же время в процессе мышечной работы не наблюдается значительного снижения концентрации АТФ, т. к. одновременно

17

с ее распадом наблюдается и ее восстановление в процессе следующей реакции:

АДФ + Н3РО4 + 8–10 ккал АТФ + Н2О

Создание новых молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, которые всегда имеются в мышечной клетке, с использованием химической энергии, заключенной в молекулах энергетических веществ (креатинфосфата, углеводов, липидов, белков), называется ресинтез АТФ. Основным условием успешного выполнения мышечной работы является равенство скорости реакций распада и ресинтеза АТФ, которое далеко не всегда имеет место. Разность между количеством распавшихся и ресинтезируемых молекул АТФ в единицу времени называется баланс АТФ. Он может иметь следующие значения:

-баланс АТФ отрицательный;

-баланс АТФ стремится к равновеликому;

-баланс АТФ относительно равновеликий.

Факторами, регулирующими баланс АТФ, являются: интенсивность работы, обеспеченность организма кислородом, активность ферментов, регулирующих катаболические процессы, и наличие субстратов окисления.

Работа высокой интенсивности (скоростно-силовые нагрузки) протекает в анаэробных условиях и требует расщепления большого количества молекул АТФ в единицу времени. Запасы субстратов (креатинфосфата и гликогена мышц), обеспечивающих энергией эту работу в организме человека, невелики, а активность ферментов быстро снижается из-за накопления агрессивных метаболитов (например, молочной кислоты). Расходование молекул АТФ в единицу времени при таком характере работы значительно преобладает над их ресинтезом, поэтому будет складываться отрицательный баланс АТФ.

Работа невысокой интенсивности (аэробные нагрузки) происходит в условиях достаточного обеспечения организма

18

кислородом. Запасы субстратов окисления (гликогена, липидов и частично белков) достаточны для выполнения мышечной работы в течение нескольких часов. Образующиеся метаболиты (углекислый газ, вода, мочевина) не оказывают негативного воздействия на активность ферментов. Количество молекул АТФ, израсходованных и ресинтезируемых в единицу времени, будет примерно одинаковым. Баланс АТФ в этом случае стремится к равновеликому.

Всостоянии покоя, а также при полном восстановлении после мышечной работы, когда организм человека полностью обеспечен кислородом, баланс АТФ можно характеризовать как относительно равновеликий.

Выделение энергии из молекул энергетических веществ обеспечивают катаболические реакции, которые могут протекать как с участием кислорода, так и без него. В связи с этим организм человека в зависимости от особенностей мышечной работы может использовать для ее энергообеспечения как аэробные, так и анаэробные пути ресинтеза АТФ.

Вскелетных мышцах человека в анаэробных условиях выявлены три пути ресинтеза АТФ:

- креатинфосфокиназный (алактатный); - гликолитический (лактатный); - миокиназный (аварийный).

Ваэробных условиях ресинтез АТФ происходит в реакции окислительного фосфорилирования, или иначе эту реакцию называют «тканевое дыхание».

Для количественной оценки процессов энергообразования используются следующие основные критерии: мощность, емкость, подвижность и эффективность (табл. 2).

Мощность отражает скорость освобождения энергии в метаболических процессах. Мощность – количество энергии, выделенное за единицу времени (кДж/кг/мин).

Метаболическая емкость отражает размеры доступных для использования субстратных фондов или общий объем

19

метаболических изменений в организме, происшедших за время выполнения упражнений.

Метаболическую емкость можно охарактеризовать «временем», в течение которого обеспечивается ресинтез АТФ за счет данной реакции.

Подвижность (время развертывания) отражает максимальную степень высвобождения энергии в метаболических процессах при мышечной деятельности. Подвижность – это время достижения максимальной активности, т. е. скорость, с которой процесс меняет свою интенсивность при изменении характера работы.

Эффективность определяет, в какой степени высвобождаемая в метаболических процессах энергия используется для выполнения специфической мышечной работы. Эффективность – это отношение количества энергии, затраченной на выполнение работы, к общему количеству освободившейся энергии, выражается в процентах.

Таблица 2

Показатели, характеризующие пути ресинтеза АТФ в организме нетренированного человека зрелого возраста

Далее последовательно рассмотрим названные выше пути ресинтеза АТФ.

20