Избранные лекции по спортивной биохимии. Учебное пособие

Креатинфосфокиназный (алактатный) механизм – первый и самый подвижный путь ресинтеза АТФ. Он развивается за 2 с от начала работы и протекает по схеме:

Креатин ~ фосфат + АДФ АТФ + креатин.

АТФ и креатинфосфат расположены в мышечном волокне недалеко друг от друга и вблизи от сократительных элементов мышечного волокна. Креатинфосфат связан с актином и мембранами SR. С актином связан и фермент, регулирующий данную реакцию – креатинфосфокиназа, который чувствителен к изменениям рН среды. Максимум активности он проявляет при слабощелочной среде и угнетается в кислой; активируется ионами Са2+ и креатином, последнее особенно важно, т. к. предупреждает падение скорости реакции по ходу работы. Наивысшей скорости креатинфосфокиназная реакция достигает уже через 2 секунды после начала работы. Пусковым сигналом является повышение концентрации АДФ в клетке.

Этот путь ресинтеза АТФ максимально эффективен, т. к. до 80 % выделенной энергии может быть использовано на выполнение мышечной работы. Однако запасы креатинфосфата в мышцах невелики (примерно 15 ммоль/кг сырой ткани мышц, или около 0,75 %) и их хватает у нетренированного человека на 10–15 с работы. Замечено, что с помощью скоростно-силовых упражнений можно увеличить количество креатинфосфата в мышцах, примерно в 1,5–2,0 раза от исходного уровня.

Креатинфосфокиназная реакция – биохимическая основа локальной мышечной выносливости, она играет ведущую роль в энергообеспечении кратковременных упражнений максимальной мощности, а также при переходе от состояния покоя к работе.

Необходимо отметить, что креатинфосфат при скоростносиловых нагрузках обеспечивает креатинкиназный ресинтез АТФ в саркоплазме мышечной клетки, а при выполнении работы умеренной мощности является переносчиком богатых энергией

21

фосфатных групп из митохондрий к миофибриллам. Ресинтез АТФ из креатинфосфата – реакция обратимая, обратный ее ход наблюдается в аэробных условиях при достаточно высоком содержании АТФ в мышце. Это происходит в период отдыха, а также возможно при выполнении длительной аэробной работы.

Анаэробное окисление углеводов, т. е. происходящее без участия кислорода окисление глюкозы (гликолиз) и гликогена мышц (гликогенолиз). При этом образуется молочная кислота (лактат). Метаболические пути этих процессов в основном совпадают, поэтому для их характеристики чаще используются один термин – гликолиз, протекающий по схеме:

Гликолиз представляет собой сложный метаболический цикл, включающий более десяти реакций. Большинство ферментов, катализирующих отдельные реакции гликолиза, локализованы на мембранах SR или распределены в саркоплазме. В процессе гликолиза образуются два макроэргических соединения – 1,3-дифосфоглицериновая и фосфоэнолпировиноградная кислоты, которые вступают в реакцию с АДФ, в результате чего образуются 4 молекулы АТФ (чистый энергетический эффект меньше, всего 2 АТФ).

Максимальная мощность гликолиза составляет около 750 кДж/кг/мин, что в 2–3 раза выше мощности аэробного процесса. Наибольшей скорости гликолиз достигает уже на 20–30 с после начала работы, а к концу 1-й минуты работы становится у спортсменов высокой квалификации основным путем ресинтеза АТФ. Метаболическая емкость гликолиза определяется интервалом от 30 с до 2–6 мин и зависит от запасов внутримышечных углеводов и резервов буферных систем, стабилизирующих значения внутриклеточного рН. Запасы гликогена в мышцах невелики и составляют около 350 г. Молочная кислота, которая при гликолизе

22

быстро накапливается в мышцах, вызывает резкое уменьшение внутриклеточных значений рН. Это снижает активность ключевых ферментов гликолиза и приводит к падению его скорости с увеличением продолжительности упражнения.

Накапливаясь в больших количествах, молочная кислота вызывает ацидоз, который характеризуется значительными сдвигами рН во внутриклеточной и других средах организма, резким угнетением активности различных ферментов, изменением осмотического давления в клетках работающих мышц. Накопление умеренного количества молочной кислоты в организме провоцирует усиление тканевого дыхания, так как активирует ферменты дыхательной цепи в митохондриях.

Гликолиз отличается относительно невысокой эффективностью, так как не более 4 % энергии, содержащейся в молекуле глюкозы, используется для ресинтеза АТФ, большая же часть энергии остается законсервированной в молекуле молочной кислоты.

Гликолиз играет важную роль при напряженной мышечной деятельности в условиях неадекватного снабжения тканей кислородом: он служит биохимической основой скоростной выносливости, является основным путем ресинтеза АТФ в упражнениях, предельная продолжительность которых составляет от 30 с до 2,5 мин (бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велогонки на треке и т. п.). За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнений и на финише дистанции.

Миокиназный путь ресинтеза АТФ. Миокиназная реакция происходит в мышцах при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме по схеме:

миокиназа

2АДФАТФ + АМФ

Такая ситуация возникает при выраженном утомлении, когда скорость процессов, принимающих участие в ресинтезе АТФ, не уравновешивает скорости расщепления АТФ (аварийный путь). Часть образующейся при миокиназной реакции АМФ может

23

необратимо дезаминироваться, переходя в инозиновую кислоту, и, таким образом, выводится из сферы энергетического обмена. Это крайне невыгодно для организма. Необходимо отметить, что увеличение концентрации АМФ в саркоплазме оказывает активирующее влияние на ферменты гликолиза.

Миокиназная реакция обратима при наличии достаточной концентрации АТФ в клетке.

Окислительное (дыхательное) фосфорилирование. Ресин-

тез АТФ в аэробных условиях обеспечивает около 90 % всей энергии, производимой организмом человека. Субстратами окисления являются гликоген печени, липиды, белки, а также недоокисленные вещества: молочная кислота, кетоновые тела и др. Катаболизм этих веществ происходит в митохондриях клеток под контролем окислительно-восстановительных ферментов из класса оксидоредуктаз и с обязательным участием кислорода. Ферменты располагаются на кристах митохондрий и образуют каталитические ансамбли: цикл Кребса, процесс β-окисления жирных карбоновых кислот, дыхательную цепь.

Так как субстраты реакций аэробного ресинтеза АТФ находятся вне мышечных клеток, то подготовка к окислению начинается с их мобилизации. При этом полимеры превращаются в более простые вещества (гликоген печени – в глюкозу, липиды – в глицерин и жирные карбоновые кислоты, белки – в аминокислоты). Мономеры током крови заносятся в красные мышечные волокна и печень. Основным промежуточным продуктом окисления вышеназванных субстратов является ацетил-коэнзим А. Он поступает в цикл Кребса, где от него с помощью НАД- и ФАДдегидрогеназ отщепляются атомы водорода. В митохондриях возникает поток восстановленных форм НАД•Н2 и ФАД•Н2. Далее дегидрогеназы передают водород по цепи дыхательных ферментов на кислород, что заканчивается образованием молекулы воды. Перенос двух атомов водорода на кислород с помощью НАД-дегидрогеназ приводит к синтезу 3-х молекул АТФ, а с помощью ФАД-дегидрогеназ – 2–х АТФ. Участие кислорода и

24

окислительно-восстановительных ферментов в реакциях аэробного ресинтеза АТФ во много раз увеличивает их энергетическую эффективность по сравнению с анаэробными процессами.

Рассмотрим схемы окисления отдельных субстратов. Углеводы. Как видно из схемы, молекула глюкозы при окис-

лении в аэробных условиях поставляет в организм энергии в 19 раз больше чем при гликолизе.

С6Н12О6 + 6О2 6СО2 + 6Н2О + 38 АТФ

глюкоза

Липиды. В энергетическом обмене участвуют в основном нейтральные жиры. При мобилизации молекулы жира образуется одна молекула глицерина и три молекулы жирных карбоновых кислот. Пути окисления продуктов мобилизации липидов различны. Глицерин окисляется по углеводному типу:

С3Н6О3 + 3О2 3СО2 + 3Н2О + 22 АТФ

глицерин

Жирные карбоновые кислоты окисляются в процессе β-окисления, при этом образуется много энергии и воды. Например, окисление молекулы пальмитиновой кислоты приводит к синтезу 130 молекул АТФ и 146 молекул воды.

С15Н31СООН + 23О2 16СО2 + 146Н2О + 130АТФ

пальмитиновая

кислота

Примечание: с увеличением количества атомов углерода в молекуле жирной кислоты выход энергии при ее окислении будет возрастать.

Окисление молекулы нейтрального жира приводит к ресинтезу более 400 молекул АТФ. Например, энергетический эффект полного окисления трипальмитинового глицерида равен 412 АТФ (глицерин – 22 АТФ и пальмитиновая кислота–130 АТФ х 3).

25

Белки. В энергетическом обеспечении мышечной работы умеренной мощности, продолжающейся более 40 мин, могут быть использованы свободные аминокислоты и отдельные пептиды плазмы крови, клеток печени и мышц. Перед окислением пептиды подвергаются гидролизу, а образовавшиеся при этом аминокислоты обязательно дезаминируются.

– NН3

аминокислота + О2 СО2 + Н2О + мочевина + 15–20 АТФ

Энергетический эффект от окисления одной молекулы аминокислоты невелик и составляет 15–20 АТФ. Различные пептиды, в зависимости от количества входящих в состав аминокислот, могут образовывать при окислении от нескольких сотен до нескольких тысяч молекул АТФ. Вклад белков в процессы аэробного ресинтеза невелик и составляет примерно 6 % от общей энергопродукции.

К преимуществам дыхательного ресинтеза АТФ следует отнести:

1.Достаточное количество и разнообразие субстратов окис-

ления.

2.Конечные продукты (Н2О, СО2, мочевина), которые не изменяют рН внутренних сред организма.

3.Баланс АТФ, стремящийся к равновеликому.

В то же время процессы окислительного фосфорилирования лимитируют ряд факторов. Назовем основные из них:

-доступность субстратов;

-обеспеченность организма кислородом;

-количество митохондрий в мышечных клетках и их состояние. Например, недостаток АТФ или сдвиг рН в кислую сторону вызывает набухание митохондрий и приводит к разобщению дыхания с фосфорилированием;

-активность окислительно-восстановительных ферментов;

-недостаток в клетке АДФ и фосфорной кислоты, которые являются исходными веществами для ресинтеза АТФ;

-концентрация регуляторов процессов аэробного катаболизма (гормоны, ферменты, медиаторы, ионы кальция и др.).

26

Окислительное фосфорилирование подключается к энергообеспечиванию мышечной работы на 2–4 мин у неспортсменов и на первой минуте от начала работы у спортсменов-стайеров.

Метаболическая емкость аэробного механизма практически безгранична и обеспечивает выполнение спортивных нагрузок в течение нескольких часов.

Мощность аэробной работы оценивается по величине максимального потребления кислорода (МПК) и составляет у спортсменов в среднем 5,5–6,0 л/мин (у людей, не занимающихся спортом 2,5–3,5 л/мин). Максимальная мощность аэробного окисления может поддерживаться до 15–30 мин. При увеличении продолжительности упражнения она снижается.

Эффективность окислительного фосфорилирования составляет более 50 %.

Ресинтез АТФ в аэробных условиях является основным путем энергообеспечения при длительной работе большой и умеренной мощности (легкоатлетический бег на 5000, 10 000, 25 000 м, марафон, велогонки на шоссе, плавание на 800, 1500 м, бег на коньках на 5000, 10 000 м).

Окислительное фосфорилирование является биохимической основой общей выносливости.

Механизмы ресинтеза АТФ включаются в строго определенной последовательности (рис. 5), которая зависит от мощности и продолжительности работы.

Как видно на рисунке, переход от состояния покоя к мышечной работе вызывает быстрое расщепление и исчерпание запасенной в мышцах АТФ. Далее в организме начинается реакция ресинтеза АТФ, сначала в анаэробных (подключаются последовательно алактатный и лактатный механизмы), а затем в аэробных условиях. Пусковая фаза любой работы протекает в анаэробных условиях, а затем в зависимости от особенностей работы (продолжительности, интенсивности) на отдельных ее этапах может доминировать тот или иной путь ресинтеза АТФ.

27

Рис. 5. Участие различных источников энергии в энергообеспечении мышечной деятельности (по В. В. Меньшикову, Н. И. Волкову, 1986)

Примечание: по оси абсцисс – длительность работы в секундах; по оси ординат – доля в энергообеспечении: 1 – расщепление АТФ, 2 – распад КФ, 3 – гликолиз, 4 – аэробное окисление.

Например, при мышечной деятельности малой интенсивности и большой длительности после кратковременной пусковой фазы преобладающее значение получает дыхательный путь ресинтеза АТФ. При такой работе возможны ускорения, тогда к энергообеспечению подключаются анаэробные пути ресинтеза.

Ваэробных условиях работоспособность – это совокупность функциональных свойств организма, связанных с поступлением и утилизацией кислорода, т. е. возможность выполнять работу в условиях максимального потребления кислорода и удовлетворения кислородного запроса.

Ванаэробных условиях работоспособность – это совокупность функциональных свойств человека, позволяющих совершать работу в условиях неадекватного снабжения организма кислородом. Анаэробная работа выполняется в кратковременных упражнениях максимальной мощности. Она зависит от возможностей креатинкиназного и гликолитических путей ресинтеза АТФ, от количества креатинфосфата и гликогена в мышцах, а также от способности организма компенсировать изменения, происходящие во внутренней среде, прежде всего, от мощности буферных систем организма.

28

Относительная доля процессов аэробного реситеза АТФ в энергетике различных упражнений приведена в таблице 3. Как видно из этих данных, физические нагрузки, в которых доля участия алактатного и гликолитического анаэробных процессов составляет более 60 % от энергетического запроса, называют упражнениями анаэробного характера. Длительные упражнения, где относительная доля участия аэробного процесса в затратах энергии превышает 70 %, называют упражнениями аэробного характера. К промежуточным относят упражнения смешанного типа энергообеспечения, где аэробные и анаэробные процессы имеют примерно равные значения. Показателем анаэробной работоспособности является величина кислородного долга.

Таблица 3

Относительный вклад аэробного и анаэробного процессов

вобщий энергетический баланс в легкоатлетических беговых упражнениях (по В. В. Меньшикову, Н. И. Волкову, 1986)

29

Контрольные вопросы

1.Расщепление АТФ при мышечном сокращении. Ресинтез АТФ.

2.Баланс АТФ и от чего он зависит.

3.Назвать показатели, используемые для количественной оценки различных путей ресинтеза АТФ.

4.Субстраты для ресинтеза АТФ в анаэробных условиях.

5.Значение креатинфосфокиназной реакции в энергообеспечении мышечной работы.

6.Значение гликолиза в обеспечении мышечной работы.

7.Миокиназная реакция ресинтеза АТФ. Её особенности.

8.Субстраты для ресинтеза АТФ в аэробных условиях.

9.Значение окислительного фосфорилирования в энергообеспечении мышечной работы.

10.Последовательность включения реакций ресинтеза АТФ при мышечной работе, чем она определяется.

30