Анатомия и физиология центральной нервной системы. Учебное пособие
.pdfперерезать нервные пути между средним и продолговатым мозгом, то нарушается процесс терморегуляции. Передние ядра гипоталамуса регулируют процесс теплоотдачи. В случае их повреждения теряется адаптация к повышению температуры. Гипоталамус участвует в регуляции обменных процессов, половой деятельности и регулирует эмоциональные реакции. Гипоталамус выступает в качестве регулятора деятельности системы пищеварения.
Физиология базальных ганглиев
Базальные ганглии входят в состав переднего мозга, расположенного на границе между лобными долями и над стволом мозга. Базальные ганглии включают в себя следующие компоненты:
бледный шар – наиболее древнее образование стриопаллидарной системы;
неостриатум – в его состав входят полосатое тело и скорлупа;
ограда – самое новое образование.
Установлены следующие связи базальных ганглиев:
внутри между базальными ганглиями. За их счет компоненты базальных ганглиев тесно взаимодействуют и образуют единую стриопаллидарную систему;
с образованиями среднего мозга. Они носят двусторонний характер за счет дофаминэргических нейронов. За счет этих связей стриопаллидарная система тормозит активность красных ядер и черной субстанции, которые регулируют мышечный тонус;
образованиями промежуточного мозга (таламусом и гипоталамусом);
лимбической системой;
корой головного мозга.
Бледный шар состоит в основном из мелких нейронов (на 95%), их отростки, как правило, короткие. Имеет тесные связи с образованиями среднего и промежуточного мозга. Бледный шар регулирует мышечный тонус, участвует в регуляции двигательной активности, в эмоциональных реакциях за счет влияния на мимическую мускулатуру, в
интегративной деятельности внутренних органов, способствует объединению функции внутренних органов и мышечной системы. При раздражении бледного шара наблюдается резкое снижение мышечного тонуса, замедление и нарушение координации движений,
деятельности внутренних органов (сердечно-сосудистой и пищеварительной систем). При сосудистых поражениях бледного шара развивается болезнь Паркинсона – нарушается мышечный тонус (в одних группах мышц повышается, в других понижается); нарушаются сложные двигательные функции, мимическая активность (лицо-маска); возникает мышечная дрожь (тремор), который усиливается в состоянии покоя.
41
Полосатое тело состоит из более крупных нейронов с длинными отростками,
которые выходят за пределы стриопаллидарной системы, выполняет функции:
регулирует мышечный тонус, уменьшая его;
участвует в регуляции работы внутренних органов;
в осуществлении различных поведенческих реакций (пищедобывающее поведение);
участвует в формировании условных рефлексов.
При разрушении полосатого тела проявляется хорея (пляска святого Витта) –
навязчивые двигательные реакции, нет содружественных и вспомогательных двигательных реакций; нарушение поведенческих реакций; снижение интеллекта.
Ограда выполняет следующие функции:
участвует в регуляции мышечного тонуса;
в эмоциональных реакциях;
формировании условных рефлексов.
Лимбическая система – часть коры головного мозга, которая окружает ствол мозга, - представляет собой различные образования, входящие в состав древней и старой коры головного мозга. Чем более высокоорганизованный организм, тем меньший процент коры приходится на лимбическую систему, которая включает в себя поясную извилину,
свод мозга, гиппокамп, миндалевидные ядра, сосочковые тела, обонятельные луковицы.
Лимбическая система образует связи с таламусом, гипоталамусом, базальными ганглиями,
неокортиксом.
Функции лимбической системы заключаются в следующем:
регулирует работу внутренних органов. При поражении лимбической системы отмечается нарушение деятельности сердечно-сосудистой системы (ССС),
пищеварительной системы; при поражении миндалевидных ядер – нарушение обменных процессов в миокарде; поражение свода вызывает нарушение кровоснабжения желудочно-
кишечного тракта;
гиппокамп – высший центр обоняния;
обеспечивает различные формы поведения. Разрушение миндалевидных ядер вызывает нарушение инстинкта продолжения рода;
отвечает за эмоциональные реакции;
обеспечивает различные формы памяти. Поражение гиппокампа вызывает корсаковский синдром: ретроградную амнезию;
при поражении поясной извилины страдает запоминание, выработка практических навыков;
42
способствует проявлению условных рефлексов.
Особенности строения и функции коры головного мозга
В коре головного мозга выделяют: древнюю, старую и новую кору. Древняя и старая кора объединяются с некоторыми близлежащими ядрами и образуют лимбическую систему. Толщина новой коры 3 мм, площадь – 2500 см2 , включает в себя много извилин.
Различают 3 вида структур коры головного мозга: нервные клетки, отростки нервных клеток и нейроглия.
В состав коры головного мозга входят различные по строению нейроны. В
функциональном отношении все нейроны подразделяются:
на афферентные (звездчатые клетки), к которым идут импульсы от специфических путей и возникают специфические ощущения. Они передают импульсы к вставочным и эфферентным нейронам. Группа полисенсорных нейронов получает импульсы от ассоциативных ядер зрительных бугров;
эфферентные (большие пирамидные клетки) – импульсы от них идут на периферию и обеспечивают определенный вид деятельности;
вставочные (малые пирамидные, веретенообразные и др.).
Функции коры головного мозга состоят в следующем:
совершенная взаимосвязь между органами и тканями внутри организма;
обеспечивает сложные отношения организма с внешней средой;
обеспечивает процессы мышления и сознания;
является субстратом высшей нервной деятельности.
В коре головного мозга различают следующие зоны – поля Бродмана:
1-я зона – двигательная – представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее – 4,6,8,9 – поля Бродмана. При ее раздражении возникают различные двигательные реакции, при ее разрушении отмечаются е и малые пирамидные,
веретенообразные, корзинчатые и др. нарушения двигательных функций: адинамия, парез,
паралич. В 50-е гг. XX в. установили, что в двигательной зоне различные группы мышц представлены неодинаково. Мышцы нижней конечности – в верхнем отделе 1-й зоне.
Мышцы верхней конечности и головы – в нижнем отделе 1-й зоны. Наибольшую площадь занимают проекция мимической мускулатуры, мышц языка и мелких мышц кисти руки;
2-я зона – чувствительная – участки коры головного мозга кзади от центральной борозды (1,2,3,4,5,7-е поля Бродмана). При раздражении этой зоны возникают ощущения,
при ее разрушении – выпадение кожной, проприо-, интерочувствительности. Гипостезия – снижение чувствительности, анестезия – выпадение чувствительнсоти, парестезия – необычные ощущения (мурашки). В верхних отделах зоны представлена кожа нижних
43
конечностей, половых органов, в нижних отделах – кожа верхних конечностей, головы,
рта. Первая и вторая зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В
двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от проприорецепторов – мотосенсорных зон. В чувствительной зоне много двигательных элементов – сенсомоторных зон, отвечающих за возникновение болевых ощущений;
3-я зона – зрительная – затылочная область коры головного мозга (17,18,19-е поля Бродмана). При разрушении 17-го поля происходит выпадение зрительных ощущений
(корковая слепота). Различные участки сетчатки неодинаково проецируются в 17-е поле Бродмана и имеют различное расположение. При точечном разрушении этого поля выпадает видение окружающей среды, которое проецируется на соответствующие участки сетчатки глаза. При поражении 18-го поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа, нарушается восприятие письма. При поражении 19-го поля Бродмана возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции;
4-я зона – слуховая – височная область коры головного мозга (22,41,42-е поля Бродмана. При поражении 42-го поля нарушается функция распознавания звуков; при разрушении 22-го поля возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота; при разрушении 41-го поля – корковая глухота;
5-я зона – обонятельная – располагается в грушевидной извилине (11-е поле Бродмана);
6-я зона – вкусовая – 43-е поле Бродмана;
7-я зона – речедвигательная (по Джексону – центр речи) у большинства людей
(праворуких) располагается в левом полушарии Состоит из 3 отделов:
речедвигательный центр Брока в нижней части лобных извилин – двигательный центр мышц языка. При поражении этой области фиксируется моторная афазия;
сенсорный центр Вернике в височной зоне – связан с восприятием устной речи.
При поражении возникает сенсорная афазия – человек не воспринимает устную речь,
страдает произношение, так как нарушается восприятие собственной речи;
центр восприятия письменной речи в зрительной зоне коры головного мозга – 18-е
поле Бродмана. Аналогичные центры, но менее развиты есть и в правом полушарии,
степень их развития зависит от кровоснабжения. Если у левши повреждено правое полушарие, функция речи страдает в меньшей степени. Когда у детей повреждается левое полушарие, его функцию берет на себя правое. У взрослых способность правого полушария воспроизводить речевые функции утрачивается.
44
Всего различают (по Бродману) 53 поля.
В коре головного мозга существует 3 проекционные зоны:
первичная проекционная зона занимает центральную часть ядра мозгового анализатора. Это совокупность наиболее дифференцированных нейронов, в которых происходит высший анализ и синтез информации, возникают четкие и сложные ощущения. К этим нейронам подходят импульсы по специфическому пути передачи импульсов в кору головного мозга (спиноталамический путь);
вторичная расположена вокруг первичной, входит в состав ядра мозгового отдела анализатора и получает импульсы от первичной проекционной зоны. Обеспечивает сложное восприятие. При поражении этой зоны возникает сложное нарушение функции;
третичная проекционная зона – ассоциативная – это полимодальные нейроны,
разбросанные по всей коре головного мозга. К ним поступают импульсы от ассоциативных ядер таламуса и конвергируют импульсы различной модальности.
Обеспечивает связи между различными анализаторами и участвует в формировании условного рефлекса.
Для нормальной жизнедеятельности необходима согласованная работа обоих полушарий головного мозга, что обеспечивается 2 механизмами:
анатомическая связь с помощью комиссур. В составе мозолистого тела есть отростки нейронов, соединяющие полушария друг с другом. Эти аксоны принадлежат нейронам коры головного мозга, подкорковых ядер, ствола головного мозга. За счет них осуществляется передача импульсов с одного полушария на другое;
функциональная связь – определенная согласованность в действии полушарий за счет иррадиации возбуждения и торможения с одного полушария на другое при действии сильных биологически значимых раздражителей и принципа реципрокности (при возбуждении нейронов одного полушария тормозятся соответствующие нейроны другого полушария).
Функциональное значение полушарий различается. Одно из них является доминирующим по отношению к определенным функциям. Доминантность полушария обеспечивается:
генетической предрасположенностью;
неодинаковым кровоснабжением полушарий;
воспитанием.
Левое полушарие доминирует в отношении речи, письма, чтения, памяти (особенно зрительной), абстрактного мышления, функции счета, математических способностей;
45
правое полушарие – зрительных, тактильных, распознавательных функций, памяти,
восприятия музыки, эмоциональных реакций.
Вопросы по теме и задания.
1. Что такое ретикулярная формация? В каких отделах ствола расположена ретикулярная формация?
2. Выполнить функциональные пробы и объяснить механизмы их реализации:
А) пальценосовая проба Б) торможение движений, возникших по инерции
В) координация движения по прямой линии
3.В чем особенности функционирования эпифиза? Какие связи этой структуры лежат в их основе?
4.Представьте схему связей гипоталамуса с остальными структурами головного мозга
5.Нарисуйте схему гипоталамо-гипофизарной системы
Вопросы для самоконтроля
1.Строение продолговатого мозга, его рефлекторная функция.
2.Варолиев мост и его участие в регуляции различных физиологических процессах.
3.Строение мозжечка, его роль в регуляции различных двигательных и вегетативных функциях.
4.Средний мозг, его основные ядра, регулирующие мышечный тонус и различные двигательные функции.
5.Промежуточный мозг, его функциональное значение.
6.Большие полушария, строение.
Г Л О С С А Р И Й
АВТОМАТИЯ – способность некоторых клеток к самопроизвольной генерации возбуждения без действия внешних раздражителей.
АДАПТАЦИЯ – процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды.
Важным компонентом адаптации является стресс-синдром.
АНАТОМИЧЕСКАЯ НОМЕНКЛАТУРА – латинские термины, используемые для обозначения областей тела, органов и их частей, а также их расположения.
Международная анатомическая номенклатура, используемая в настоящее время, была принята на XII международном конгрессе анатомов в Лондоне (1985). Но в литературе могут использоваться и термины, принятые на более ранних анатомических конгрессах. В
этом случае рядом с термином указывается сокращенное название номенклатуры
(Парижская анатомическая номенклатура 1955 г. – PNA; Базельская анатомическая номенклатура 1895 г. – BNA).
46
АССОЦИАТИВНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ – наиболее филогенетически молодые зоны коры больших полушарий, не имеющие четких границ и узкой моторной или сенсорной специализации; основная функция – интеграция разных по модальности раздражителей;
АЗ связаны с таламическими ассоциативными ядрами и образуют две основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную и таламолобную; некоторые исследователи выделяют также таламовисочную систему, но эта концепция не получила еще достаточной научной проверки
- таламотеменная система включает ассоциативные зоны теменной коры (поля 5, 7, 40)
и заднюю группу ассоциативных ядер таламуса; основные функции – гнозис,
формирование схемы тела и праксис
- таламолобная система объединяет ассоциативные зоны лобной коры (поля 9 – 14) и
медиодорсальное ассоциативное ядро таламуса; основная функция – формирование целенаправленных поведенческих актов.
Афферентный – приносящий, центростремительный: термин используется для характеристики нейронов или проводящих путей, доставляющих сигналы с периферии в ЦНС или к высшему центру переработки информации.
БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН (закон Геккеля-Мюллера) – онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение филогенеза данного вида.
БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ – электрические потенциалы, возникающие в живых системах в результате физико-химических процессов разделения положительных и отрицательных зарядов. К ним относятся мембранный потенциал покоя, рецепторный и постсинаптические потенциалы (возбуждающий или тормозной), потенциал действия.
БРОДМАНА ПОЛЯ – цитоархитектоническое деление коры больших полушарий на 52
поля, многие из которых связаны с определенной функцией (например, 17 поле – первичная зрительная кора, 4 поле – первичная моторная кора и т.д.).
БУЛЬБАРНЫЙ ПАРАЛИЧ – название синдрома, связанного с повреждением ядер IX, X
и XII пар черепномозговых нервов, чьи ядра расположены в продолговатом мозге.
"ВСЕ ИЛИ НИЧЕГО" ЗАКОН – эмпирически установленное правило, по которому клетка отвечает максимальной реакцией (образование потенциала действия) на действие порогового или надпорогового раздражителя, а на действие подпорогового раздражителя не дает ответа.
ГЕМАТОЭНЦЕФАЛИЧЕСКИЙ БАРЬЕР – это биологический фильтр, защищающий ткань мозга от проникновения с током крови различных химических веществ (например,
лекарственных препаратов) и бактерий. Состоит из трех мозговых оболочек, стенок
кровеносных капилляров мозга и глиальных клеток, их окружающих.
47
Гематоэнцефалический барьер защищает все отделы центральной нервной системы, кроме полостей желудочков мозга и гипоталамуса. Связано это с тем, что гипоталамус участвует в гуморальной регуляции организма – он выделяет физиологически активные вещества – гормоны и их предшественники, которые должны попадать в общий кровоток. Отсутствие барьера в желудочках обусловлено тем, что это места фильтрации ликвора, основу которого составляет плазма крови.
ГИПОТАЛАМУС (синоним: подбугорье) – область промежуточного мозга,
расположенная книзу от таламуса, высший центр регуляции вегетативных функций,
важнейшая мотивационная структура мозга.
ГИПОФИЗ – железа внутренней секреции, функционально связанная с гипоталамусом и вырабатывающая пептидные гормоны.
ГИППОКАМП – парное образование, часть старой коры большого мозга, относящаяся к лимбической системе; роль гиппокампа связывают с формировнием эмоций, а также с процессом научения и образования энграмм памяти.
ГОМЕОСТАЗ – совокупность процессов, обеспечивающих поддержание или восстановление постоянства внутренней среды организма.
ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ – регуляция жизнедеятельности органов и систем,
осуществляемая биологически активными веществами, растворенными в жидких средах организма.
ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ЯДРА СТВОЛА – совокупности нервных клеток (вестибулярные,
красные ядра, ретикулярная формация), модулирующие активность интернейронов и мотонейронов спинного мозга при выборе и сохранении необходимой позы и осуществлении всех видов движений.
ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ – уменьшение величины мембранного потенциала клетки,
обусловленное вхождением в нее положительных зарядов.
ДОМИНАНТА – временно преобладающая над другими функциональная система мозга
(«очаг возбуждения»).
ДОМИНИРОВАНИЕ ПОЛУШАРИЯ – относительное преобладание функциональной активности одного из полушарий головного мозга в их совместной деятельности.
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР – система взаимосвязанных нейронов, управляющих процессом внешнего дыхания и находящихся в ретикулярной формации ствола.
ЖЕЛУДОЧКИ ГОЛОВНОГО МОЗГА – полости головного мозга, наполненные ликвором; различают боковые (первый и второй), третий и четвертый желудочки.
ИННЕРВАЦИЯ – это связь органов и тканей организма с центральной нервной системой,
осуществляемая спинномозговыми и черепномозговыми нервами.
48
ИНСУЛИН – пептидный гормон поджелудочной железы, понижающий уровень сахара в крови, способствующий утилизации глюкозы и синтезу углеводов, жиров и белков в клетках.
КАТАБАЛИЗМ – совокупность процессов распада тканевых и клеточных структур, а
также расщепления сложных соединений для энергетического или пластического обеспечения жизнедеятельности.
КАТЕХОЛАМИНЫ – гормоны мозгового вещества надпочечников, нейромедиаторы симпатического отдела вегетативной нервной системы (адреналин, норадреналин).
КОРА АССОЦИАТИВНАЯ – область коры больших полушарий, интегрирующая различную сенсорную и моторную информацию для осуществления произвольных действий. Выделяют три ассоциативных области коры6 1) теменно-височно-затылочную; 2) префронтальную и 3) лимбическую.
КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ – важнейшая составная часть больших полушарий мозга, функционально разделяющаяся на сенсорные, моторные и ассоциативные области.
ЛАТЕНТНЫЙ ПЕРИОД – время, проходящее от получения стимула до начала реакции.
ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА – совокупность функционально связанных друг с другом структур мозга, расположенных в виде кольца в области соединения ствола и полушарий мозга (мамиллярные тела, гиппокамп, миндалины, свод, перегородка и прилегающие области древней коры); участвует в формировании мотиваций и эмоций.
МОТИВАЦИЯ – физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов
(энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организм потребность, и тех действий, которые могут привести к ее удовлетворению.
НЕЙРОМЕДИАТОР –это химическое соединение, которое избирательно высвобождается из нервного окончания под влиянием нервного импульса, связывается со специфическим рецептором в постсинаптической мембране и индуцирует специфический физиологический ответ.
НЕРВНЫЙ ЦЕНТР – сочетание нейронов, связанных друг с другом синапсами и согласованно включающихся в регуляцию определенной функции или в осуществлении рефлекторного акта.
ОНТОГЕНЕЗ – индивидуальное развитие особи, вся совокупность ее преобразований от зарождения до конца жизни. Как и филогенез, понятие было предложено Эрнстом Геккелем.
ОРИЕНТИРОВОЧНЫЙ РЕФЛЕКС – ответная реакция на изменения окружающей среды, состоящая из приспособительных действий для наилучшего восприятия
49
раздражителя (поворот головы, глаз, тела в его сторону, прислушивание, принюхивание и т.п.); в терминологии И.П. Павлова «рефлекс что такое?»
ПЛАСТИЧНОСТЬ – способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях нервной ткани.
ПОВЕДЕНИЕ – форма жизнедеятельности человека и животных, которая изменяет
вероятность продолжительность контакта с внешним объектом, способным
удовлетворить имеющуюся у организма потребность.
ПОТРЕБНОСТЬ – специфическая сила живых организмов, обеспечивающая их связь с внешней средой для самосохранения и саморазвития; потребности подразделяются на витальные (биологические), социальные и идеальные.
ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА СЕРДЦА – совокупность образований атипической мускулатуры (узлов, пучков, волокон), обладающих способностью генерировать возбуждение и проводить его ко всем отделам сердечной мышцы, обеспечивая их координированные сокращения.
ПОРОГ – наименьшая сила стимула, которая способна вызвать данный рефлекс.
РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ – или сетчатая формация, представляет собой совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах спинного
(верхние сегменты), продолговатого, среднего мозга и варолиева моста, образующих единый функциональный комплекс.
РЕЦЕПТИВНОЕ ПОЛЕ – поле тех рецепторов, стимуляция которых пороговым стимулом вызывает рефлекс.
РЕФЛЕКС – это ответная реакция организма, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы, в ответ на изменения внешней или внутренней среды,
воспринимаемые рецепторами.
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА – цепочка последовательно соединенных нейронов,
различающихся по функции.
РЕЦЕПТОРЫ – это концевые аппараты дендритов чувствительных (афферентных)
нейронов в разных органах; они воспринимают раздражения (стимулы) как из внешней,
так и внутренней среды. Соответственно рецепторы делятся на две большие группы:
экстерорецепторы (воспринимают внешние раздражения) и интерорецепторы
(воспринимают внутренние раздражения). В свою очередь интерорецепторы подразделяются на висцерорецепторы (рецепторы внутренних органов) и
проприорецепторы (рецепторы мышц, связок и суставов). В зависимости от характера воспринимаемого раздражителя различают также механорецепторы, хеморецепторы,
50
