Анатомия и физиология центральной нервной системы. Учебное пособие
.pdfдальнейшей деполяризации мембраны, что в свою очередь увеличивает число открытых натриевых каналов и, следовательно, повышает натриевую проницаемость мембраны.
Возникает "регенеративная" (т.е. самообновляющаяся) деполяризация мембраны, в
результате которой потенциал внутренней стороны мембраны стремится достичь величины натриевого равновесного потенциала.
Причиной прекращения роста мембранного потенциала действия и реполяризации является:
а) увеличение деполяризации мембраны - снижается электрохимический градиент для ионов натрия. Другими словами, уменьшается сила, "толкающая" натрий внутрь клетки;
б) деполяризация мембраны порождает процесс инактивации натриевых каналов (закрывание h-ворот; состояние В-канала), который тормозит рост натриевой проницаемости мембраны и ведет к ее снижению;
в) деполяризация мембраны увеличивает ее проницаемость для ионов калия.
Выходящий калиевый ток стремится сместить мембранный потенциал в сторону калиевого равновесного потенциала.
Снижение электрохимического потенциала для ионов натрия и инактивация натриевых каналов уменьшают величину входящего натриевого тока. В определенный момент величина входящего тока натрия сравнивается с возросшим выходящим током — рост мембранного потенциала действия прекращается. Когда суммарный выходящий ток превышает входящий, начинается реполяризация мембраны, которая ведет к закрытию активационных ворот, что уменьшает натриевую проницаемость мембраны, ускоряет реполяризацию, а последняя увеличивает число закрытых каналов.
Фаза реполяризации в некоторых клетках (например, в кардиомиоцитах и ряде гладкомышечных клеток) может замедляться, формируя плато потенциала действия,
обусловленное сложными изменениями во времени входящих и выходящих токов через мембрану.
Следовая гиперполяризация имеет двоякую природу: ионную и метаболическую.
Первая связана с тем, что калиевая проницаемость остается некоторое время (десятки и даже сотни миллисекунд) повышенной после генерации потенциала действия и смещает мембранный потенциал в сторону калиевого равновесного потенциала. Однако следовая гиперполяризация преимущественно связана с активацией электрогенного натриевого насоса вследствие накопления ионов натрия в клетке. Причиной деполяризации,
развивающейся после генерации потенциала действия, является накопление ионов калия у наружной поверхности мембраны.
21
С инактивацией натриевых каналов связано важное свойство, называемое рефрактерностью. Во время абсолютного рефрактерного периода клетка полностью утрачивает способность возбуждаться при действии раздражителя любой силы.
Относительная рефрактерность, следующая за абсолютной, характеризуется более высоким порогом возникновения потенциала действия.
В 1875 году русский физиолог В.Я. Данилевский сделал первую в мире попытку зарегистрировать токи действия от обнаженного мозга собаки, что послужило важным шагом в развитии электрофизиологии головного мозга. В 1912 году киевский физиолог В.В. Правдич-Неминский снял с неповрежденного черепа здорового человека первую в мире электрокортикограмму (в последствии – эелектроэнцефалограмму, ЭЭГ), раскрыв тем самым перед теоретической и клинической физиологией необъятные возможности в изучении головного мозга человека. Исторической небрежностью можно считать тот факт, что честь этого начинания приписывается австрийскому психиатру Х. Бергеру,
который начал заниматься электрофизиологией головного мозга человека лишь в 1929
году. В результате этих исследований было установлено, что электрические характеристики «мозговых сигналов» зависят от состояния испытуемого. Наиболее заметными были синхронные волны относительно большой амплитуды с характерной частотой около 10 циклов в секунду. Бергер назвал их альфа-волнами и противопоставил их высокочастотным бета-волнам, которые проявляются тогда, когда человек переходит в более активное состояние. Работы В.Я. Данилевского, В.В. Правдич-Неминского, Х.
Бергера привели к созданию электроэнцефалографического метода изучения мозга,
состоящего в регистрации, анализе и интерпретации биотоков мозга животных и человека.
Электроэнцефалография – метод регистрации и анализа электроэнцефалограммы
(ЭЭГ), т.е. суммарной биоэлектрической активности, отводимой как с поверхности черепа, так и из глубоких структур мозга. У человека последнее возможно лишь в клинических условиях.
Одна из самых поразительных особенностей ЭЭГ – ее спонтанный, автономный характер. Регулярная электрическая активность мозга может быть зафиксирована уже у плода (т.е. до рождения организма) и прекращается только с наступлением смерти. Даже при глубокой коме и наркозе наблюдается особая характерная картина мозговых волн.
22
В стационарный комплекс для регистрации ЭЭГ и ряда других физиологических показателей входит звукоизолирующая экранированная камера, оборудованное место для испытуемого, многоканальные усилители, регистрирующая аппаратура. Обычно используется от 8 до 16 каналов регистрации ЭЭГ от различных участков поверхности черепа одновременно. Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ.
По частоте в ЭЭГ различают следующие типы ритмических составляющих: дельта-
ритм (0,5-4 гц); тета-ритм (5-7 гц); альфа-ритм (8-13 гц) – основной ритм ЭЭГ,
преобладающий в состояни покоя; мю-ритм – по частотно-амплитудным характеристикам сходен с альфа-ритмом, но преобладает в передних отделах коры больших полушарий;
бета-ритм (15-35 гц); гамма-ритм (от 35 гц и по оценкам разных авторов до 200 гц или даже до 500 гц). Гамма-ритм имеет широкое представительство в различных структурах мозга, причем не только у человека, но и у животных. Считается, что гамма-ритм принимает непосредственное участие в сенсорных и когнитивных процессах.
Важным является вопрос о функциональном значении отдельных составляющих ЭЭГ. Наибольшее внимание исследователей привлекает альфа-ритм – доминирующий ритм ЭЭГ покоя у человека. Существует немало предположений, касающихся функциональной роли альфа-ритма. Основоположник кибернетики Н. Винер и ряд других исследователей считали, что этот ритм выполняет функцию временного сканирования
(«считывания») информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти.
Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих внутримозговую информацию и создающих оптимальный фон для процесса приема и переработки афферентных сигналов. Его роль состоит в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности реагирования, его определяют как ритм сенсорного покоя нейронных сетей зрительной системы. Предполагается также,
что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра и регулирующих поток сенсорных импульсов.
23
В покое в ЭЭГ могут присутствовать и другие ритмические составляющие, но их значение лучше всего выясняется при изменении функциональных состояний организма
(Н.Н. Данилова, 1998). Так, дельта-ритм у здорового взрослого человека в покое практически отсутствует, но он доминирует в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила свое название по этому ритму (дельта-сон). Тета-ритм тесно связан с эмоциональным и умственным напряжением. Его иногда так и называют – стресс-ритм,
или ритм напряжения (В.И. Гусельников, 1978). У человека одним из ЭЭГ симптомов эмоционального возбуждения служит усиление тета-ритма с частотой колебаний 4 – 7 Гц,
сопровождающее переживание как положительных, так и отрицательных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может усиливаться и дельта, и тета-активность.
Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешностью решения задач. По своему происхождению тета-ритм связан с кортико-лимбическим взаимодействием. Предполагается, что усиление тета-ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы. Переход от состояния покоя к напряжению всегда сопровождается реакцией десинхронизации,
главным компонентом которой служит высокочастотная бета-активность. Умственная деятельность у взрослых сопровождается повышением мощности бета-ритма, причем значимое усиление высокочастотной активность наблюдается при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то время как стереотипные,
повторяющиеся умственные операции сопровождаются ее снижением.
24
Вопросы по теме и задания.
1.История развития электрофизиологии, биоэлектрические явления.
2.Клеточные мембраны. Местное и распространяющееся возбуждение, кривая развития потенциала действия.
3.Возбудимость и ее динамика при развитии потенциала действия.
4.Проведение возбуждения по мякотным и безмякотным нервным волокнам.
5.Законы распространения возбуждения по нервным волокнам.
Вопросы для самоконтроля
1.Перечислите основные свойства живой ткани, поясните их физиологический смысл.
2.Почему в максимальном ритме клетка (ткань, орган, организм) не может работать длительное время?
3.Почему в оптимальном ритме клетка (ткань, орган, организм) может работать длительное время без признаков утомления?
4.Кто является автором учения о функциональной лабильности, в каком году оно было разработано?
5.Какие факторы могут оказывать влияние на величину функциональной лабильности ткани?
6.Может ли меняться величина функциональной лабильности клетки в процессе ее жизнедеятельности? Если да, то при каких условиях?
7.Какой ритм возбуждения называется максимальным?
8.Какой ритм возбуждения называется рабочим и почему?
9.Что называется усвоением ритма? Кто автор этого учения?
10.Батрахотоксин – сильный нейротоксин, который значительно увеличивает натриевую проницаемость мембраны в покое. Как этот яд повлияет на величину потенциала покоя?
11.Назовите частотные характеристики основных ЭЭГ ритмов.
12.В каких состояниях в ЭЭГ человека доминирует альфа-ритм?
13.Дайте определение электроэнцефалограммы.
14.Дайте определение следующих понятий: потенциал покоя, потенциал действия,
деполяризация, реполяризация, аккомодация.
15.Сформулируйте основные законы раздражения тканей: закон силы; закон длительности; закон градиента.
25
Тема 3. Нейрон – структурная и функциональная единица нервной системы.
Нервная ткань состоит из нервных клеток, называемых нейронами, и клеток нейроглии. В процессе филогенеза нервные клетки специализировались, осуществляя функцию раздражимости, что для поддержания жизнедеятельности им необходимы помощники – клетки нейроглии. Нейроглиальные клетки осуществляют опорную,
питательную (трофическую), защитную и разграничительную функции.
Клетки нейроглии (нейроглия – «нервный клей») занимают большую часть объема головного мозга (в среднем, около 50% объема ЦНС, и до 9/10 в некоторых отделах). Они способны к делению в течение всей жизни и с возрастом их число увеличивается (а число нейронов сокращается). Они находятся в веществе мозга между нейронами, выстилают изнутри желудочки головного мозга и канал спинного мозга,
входят в состав оболочек нервных волокон, образующих нервы, и сопровождают нервные окончания. Клетки нейроглии неоднородны. Основными их типами являются:
микроглия, выполняющая защитную функцию (фагоцитоз); шванновские клетки
(олигодендроглия), осуществляющие миелинизацию нервных волокон; и астроциты,
питающие нейроны и обеспечивающие механическую защиту.
Основной структурной единицей нервной ткани является нейрон, состоящий из тела нервной клетки и отростков. От тела нервной клетки отходит один длинный отросток
- аксон, или нейрит, и многочисленные короткие отростки - дендриты. В месте отхождения от тела клетки отростки толще и на всем протяжении имеют небольшие утолщения, увеличивающие поверхность соприкосновения нейрона с другими клетками.
Ядро в нервной клетке чаще занимает центральное положение. Специфическим образованием нервной клетки является тигроидное вещество и нейрофибриллы. При утомлении количество тигроидного вещества уменьшается. По его количеству и расположению, форме глыбок судят о физиологическом состоянии нейрона.
Нейрофибриллы имеют вид тонких нитей. В зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков различают мульти-, уни- и биполярные нейроны. Мультиполярные нейроны имеют большое количество дендритов и один аксон (двигательный нейрон спинного мозга). У биполярного нейрона два отростка, которые отходят от его противоположных полюсов (чувствительные клетки в сетчатке глаза). Униполярный нейрон имеет всего лишь один отросток (спинальные ганглии). Аксоны и дендриты,
покрытые оболочкой, образуют нервные волокна. Различают мякотные и безмякотные нервные волокна. Совокупность нервных волокон, соединенных в общий ствол и покрытых плотной тканью, называют нервом.
26
Строение нейрона – схема.
Существует множество разновидностей нейронов, отличающихся тонким строением и функциями, но все они имеют общие черты. Каждый нейрон состоит из тела (сомы) и двух типов отростков (аксона и дендритов). Цитоплазма нервной клетки содержит не только характерные для всех клеток органоиды, но и специфические структуры, наиболее существенными среди которых являются нейрофибриллы.
Нейрофибриллы имеют вид тонких нитей, образующих сеть в теле нервной клетки, а в
27
отростках они располагаются параллельно друг другу. Они выполняют опорную функцию.
Основным свойством нейрона является способность генерировать электрический импульс и передавать возбуждение на другие нейроны и клетки органов-мишеней. В основе процесса генерации импульса лежит избирательная проницаемость мембраны для ионов различных химических элементов.
Распространение нервного импульса по нервной системе осуществляется отростками нервных клеток. Среди отростков нейрона один, наиболее длинный, получил название аксон. Аксон начинается от тела клетки особым выростом – аксонным холмиком.
Концевой аппарат аксона заканчивается на другой нервной клетке, на мышечных клетках или на клетках железистой ткани. По аксону нервный импульс движется от тела нервной клетки к рабочим органам (мышца, железа) или к следующей нервной клетке. Аксон у каждого нейрона может быть только один и его длина может превышать 1 м. Другие отростки (один или несколько) называются дендритами; они короткие и ветвистые. Их окончания воспринимают нервное раздражение и проводят нервный импульс к телу нейрон
Типы нейронов
Нейроны различают по количеству отростков на:
1) униполярные (псевдоуниполярные), от тела которых отходит один отросток,
разделяющийся на аксон и дендрит уже за пределами тела клетки;
2)биполярные, от тела которых отходит два отростка – один аксон и один дендрит;
3)мультиполярные (с тремя и более отростками).
Наиболее распространенной формой нейронов у человека являются
мультиполярные.
По функции выделяют:
1)сенсорные (чувствительные, афферентные) нейроны, воспринимающие импульсы из внешней среды и внутренних органов;
2)двигательные (мотонейроны, эфферентные нейроны), импульс от которых идет к рабочему органу и обеспечивает ответную реакцию на раздражение;
3)ассоциативные (вставочные, кондукторные, промежуточные нейроны,
интернейроны) – связывающие сенсорные и двигательные нейроны между собой.
В гипоталамической области головного мозга встречается также особый тип нейронов – нейросекреторные клетки. Они способны синтезировать и выделять физиологически активные вещества – нейрогормоны.
28
Нервные волокна
Отростки нейронов, покрытые оболочками, называют нервными волокнами. В
образовании оболочек принимают участие шванновские клетки, которые своей цитоплазмой плотно прилежат друг к другу, образуя сплошной чехол вокруг отростка нейрона. Оболочка необходима для электроизоляции отростка и обеспечивает прохождение нервного импульса. В большинстве нервных волокон, шванновские клетки оболочки дополнительно продуцируют особое жироподобное вещество – миелин. Этот процесс создания дополнительной миелиновой оболочки называется миелинизацией нервных волокон, и он играет важную роль в развитии головного мозга и всей нервной системы. Миелин охватывает волокно на всем его протяжении. Между участками миелина сохраняются немиелинизированные участки (примерно через каждые 0.5 – 1 мм),
соответствующие границам между соседними шванновскими клетками – так называемые
перехваты Ранвье. Миелин является хорошим электроизолятором и при передаче нервного импульса возбуждение охватывает лишь те места нервного волокна, которые соответствуют перехватам Ранвье. Вследствие этого возбуждение движется скачками от перехвата к перехвату, перескакивая изолированные участки.
Схема проведения возбуждения в нервных волокнах:
29
А – безмякотное (немиелинизированное) нервное волокно;
Б – мякотное (миелиновое) нервное волокно Благодаря такому устройству миелинизированные нервные волокна проводят
возбуждение в сотни раз быстрее, чем немиелинизированные. Основная часть нервных волокон в нервной системе человека миелинизирована, исключение составляют волокна болевой и температурной чувствительности и постганглионарные волокна вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы.
Пучки нервных волокон, идущих от различных нейронов, объединяются в нервные стволы (нервы).
Функциональная классификация нервных волокон По функциональному признаку различают чувствительные (афферентные,
центростремительные) и двигательные (эфферентные, центробежные) нервные волокна.
По чувствительным волокнам поступает информация из рецепторов в центральную нервную систему, а по двигательным волокнам – из мозга в органы.
Серое и белое вещество
Нейроны и нервные волокна не распределены равномерно в разных отделах нервной системы, а располагаются в виде скоплений. Скопления нервных клеток с их отростками образуют серое вещество, а скопления нервных волокон – белое вещество.
Клетки нейроглии входят в состав как серого, так и белого вещества. В разных отделах ЦНС серое и белое вещество расположены неодинаково. В больших полушариях мозга и в мозжечке серое вещество образует снаружи сплошной слой, называемой корой. Под корой находится белое вещество, а в нем – отдельные скопления серого вещества – ядра. В
других отделах головного мозга белое вещество располагается снаружи, а серое вещество в виде ядер – внутри. В спинном мозге белое вещество также лежит по периферии, а
серое в центре, также образуя ядра. Ядра серого вещества выполняют роль различных центров головного и спинного мозга, регулирующих функции органов (например, центр слюноотделения, центр глотания, центр дыхания и т.д.). Пучки нервных волокон,
составляющих белое вещество, связывают между собой разные отделы спинного и головного мозга, образуя проводящие пути.
Нервные окончания
Каждое нервное волокно заканчивается особым аппаратом, называемым нервным окончанием. Различают три вида нервных окончаний: эффекторы (двигательные окончания), рецепторы (чувствительные окончания) и нервные окончания, образующие контакты между нейронами (межнейрональные синапсы).
30