Анатомия и физиология центральной нервной системы. Учебное пособие

Эффекторы являются концевыми аппаратами аксонов двигательных

(эфферентных) нейронов в мышцах и железах внутренней секреции. С помощью эффекторов происходит передача нервных импульсов в ткани рабочих органов.

Рецепторы – это концевые аппараты дендритов чувствительных (афферентных)

нейронов в разных органах тела; они воспринимают раздражения (стимулы) как из внешней, так и из внутренней среды. Соответственно рецепторы делятся на две большие группы: экстерорецепторы (воспринимают внешние раздражения) и интерорецепторы

(воспринимают внутренние раздражения). В свою очередь интерорецепторы подразделяются на висцерорецепторы (рецепторы внутренних органов) и

проприорецепторы (рецепторы мышц, связок и суставов). В зависимости от характера воспринимаемого раздражителя различают также механорецепторы, хеморецепторы,

терморецепторы и т.д., реагирующие соответственно на механические, химические,

температурные и другие раздражители.

Межнейрональные синапсы служат для передачи возбуждения с одних нервных клеток на другие, благодаря чему осуществляется связь между ними. В строении синапса различают пресинаптическую и постсинаптическую мембраны, и разделяющую их синаптическую щель (рис.3). Пресинаптическая мембрана чаще всего бывает образована концевой веточкой аксона (реже – телом или дендритом) одного нейрона, а

постсинаптическая мембрана – телом или дендритом другого нейрона (реже – аксоном).

Одним из основных компонентов синапса являются пузырьки (везикулы), содержащие физиологически активные вещества – медиаторы (нейромедиаторы).

Проходящее по аксону возбуждение стимулирует выброс медиатора из пузырька, а

оказавшись в синаптической щели, медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану дендрита, вызывая, в свою очередь, возникновение возбуждения. Импульс через синапс может проводиться только в одном направлении – с пресинаптической мембраны на постсинаптическую.

Кроме химических синапсов, существуют электрические синапсы. Они более характерны для сердца, гладких мышц, секреторных клеток, но есть и в ЦНС, в некоторых ядрах ствола головного мозга. В таких синапсах щель уже, чем в химических, и

электрический импульс проводится в обе стороны без синаптической задержки через специальные каналы белковой природы – коннексоны.

Классификация синапсов ЦНС

1. В зависимости от местоположения (т.е. по тому, какие части контактирующих нервных клеток его образовали);

31

●аксосоматические (между аксоном одной клетки и телом другой)

●аксодендритные(между аксоном одной клетки и дендритом другой)

●аксоаксонные(между двумя аксонами)

●дендросоматические(между дендритом одной клетки и телом другой)

●дендродендритные(между двумя дендритами)

2. По эффекту:

●возбуждающие

●тормозящие

3.По способу передачи сигналов:

●химические (наиболее распространены в ЦНС; передача нервного импульса происходит при помощи медиатора – посредника)

●электрические

●электрохимические, сочетающие особенности строения первых двух типов

Нейромедиаторэто химическое соединение, которое избирательно высвобождается из нервного окончания под влиянием нервного импульса, связывается со специфическим рецептором в постсинаптической мембране и индуцирует специфический физиологический ответ.

Медиаторами ЦНС являются многие вещества, разнородные в структурном отношении. К настоящему времени известно около 30 таких физиологических активных веществ. По химическому строению их можно разделить на несколько групп, главными

32

их которых являются амины, аминокислоты и полипептиды. К группе аминов относят дофамин, норадреналин, серотонин и гистамин. К аминокислотам - глицин, гамма-

аминомасляную кислоту, альфаглутамат, альфа-аспартат. К полипептидам - вещество Р,

энкефалины и эндорфины, ангиотензин, люлиберин и др. Роль медиаторов могут играть АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) и различные гормоны, циркулирующие в крови.

В одних нейронах синтезируется какой-то определенный, специфичный для них нейромедиатор, в других - два и более. По названию выделяемого медиатора, нейроны делятся на адренергические, серотониновые, дофаминергические и др.

Весь спектр типов действия медиаторов можно разделить на две большие группы -

тормозящие и возбуждающие. Тормозящее действие проявляется в подавлении возникновения потенциала действия на постсинаптической мембране, а возбуждающее - в

инициации нового потенциала действия. Один и тот же медиатор в разных отделах ЦНС может оказывать как возбуждающий, так и тормозящий эффект, но есть и медиаторы со строгой специфичностью действия. Нарушения синтеза, хранения, высвобождения и инактивации нейромедиаторов или изменение числа рецепторов и их сродства приводит к аномалиям синаптической передачи и могут сопровождаться различными патологическими явлениями. И именно на процессы синаптической передачи воздействуют наркотики и многие лекарственные препараты, используемые в неврологии и психиатрии.

Вопросы по теме и задания.

1.Строение нейрона.

2.Особенности строения мякотных и безмякотных нервных волокон.

3.Назовите различные виды нервных клеток. Какое это имеет значение для выполняемых функций.

4.Какие части нейрона образует серое и белое вещество спинного мозга?

5.Назовите специфические образования, присущие нервной клетки.

6.Классификация нейронов по строению и выполняемым функциям.

Вопросы для самоконтроля

1.Нейрон, его физиологические и гистологические характеристики.

2.Функции физиологических структур нейрона, понятие антероградного,

ретроградного транспорта.

3.Классификация нейронов (примеры).

4.Ненейронные элементы нервной ткани – нейроглия, сосудистые и соединительные элементы.

5.Строение и классификация синапсов.

33

6.Химическая синаптическая передача возбуждения.

7.Тормозной химический синапс.

8.Электрическая синаптическая передача. Медиаторы.

Раздел 2. Рефлекторный принцип работы нервной системы.

Тема 4. Рефлекс – основной акт нервной деятельности

Ответная реакция организма на раздражение, протекающая при участии центральной нервной системы, называется рефлексом. В осуществлении любой рефлекторной реакции принимает участие пять звеньев: рецептор, афферентный проводящий путь, центральная нервная система, эфферентный путь, эффектор.

Простейшие рефлекторные пути спинномозговых рефлексов - двух - и

трехнейронные. По двухнейронной рефлекторной дуге осуществляются сухожильные рефлексы. Рецептор и эффектор такой реакции лежат в одном и том же органе (рецептор лежит в сухожилии той же мышцы, которая отвечает на раздражение). В любом рефлекторном контуре афферентный путь осуществляется по афферентному нейрону,

тело которого лежит в спинномозговом ганглии. Центральное звено различных рефлексов представлено поразному. В двухнейронном рефлекторном пути аксон афферентного нейрона подходит к телу клетки и дендритам эфферентногонейрона в передних рогах спинного мозга, в трехнейронном - в центральной нервной системе расположен вставочный нейрон, тело которого лежит в задних рогах спинного мозга. В свою очередь,

аксон вставочного нейрона подходит к телу эфферентного нейрона. Многонейронный рефлекторный путь имеет большое количество вставочных нейронов. Эфферентный путь любого рефлекса идет по эфферентному нейрону, тело которого лежит в передних рогах спинного мозга. Большинство рефлекторных реакций осуществляется по многонейронным рефлекторным контурам. Любая рефлекторная реакция организма в обязательном порядке включает в себя контроль над деятельностью иннервируемого образования и коррекцию этой деятельности, возникает циклическое взаимодействие нервных центров и эффектора -рефлекторное кольцо.

Рефлекторное кольцо включает дополнительные составные части:

проприорецепторы иннервируемого органа, афферентный нейрон, систему вставочных нейронов, обеспечивающих подачу обратной афферентации на моторные центры.

Рефлекторная реакция может проходить только при условии целостности всех звеньев рефлекторного пути. Если нарушено хотя бы одно из них, рефлекторная реакция невозможна.

34

Анатомический путь, по которому осуществляется рефлекс, называется

рефлекторной дугой. Рефлекторная дуга состоит из трех частей - анализаторной

(рецептор, чувствительный нейрон, чувствительная нервная клетка), контактной

(вставочные нейроны) и исполнительной (двигательный нейрон и рабочий орган) (рис.4).

От рецептора рабочего органа афферентные импульсы поступают в центральную нервную систему и сигнализируют о характере и интенсивности его деятельности. В свою очередь поток эфферентных импульсов из нервных центров поступает к рабочему органу,

корректируя его деятельность в соответствии с потребностями организма. Такое сложное циклическое взаимоотношение центра и периферии, осуществляемое в процессе деятельности рабочего органа до достижения им приспособительного по своему биологическому значению конечного рабочего эффекта, требует замены понятия рефлекторной дуги понятием рефлекторного кольца.

Структура рефлекторного кольца включает дополнительные звенья:

проприорецепторы рабочего органа, афферентный нейрон и систему вставочных нейронов, передающих импульсы на центробежные нейроны рефлекторного кольца.

Схема строения рефлекторной дуги

Вопросы по теме и задания.

1.Рефлекс, понятие рефлекса; классификация рефлексов.

2.Рефлекторная дуга, рефлекторное кольцо.

3.Кодирование информации в нервной системе.

4.Симпатическая нервная система.

5.Парасимпатическая нервная система.

35

Вопросы для самоконтроля

1.Что называется рецептивным полем рефлекса?

2.Какие рефлексы называются проприорецептивными?

3.При раздражении каких рецепторов возникают проприорецептивные рефлексы и с какими элементами ЦНС они связаны?

4.Что называется временем рефлекса?

5.Из чего слагается время рефлекса?

6.Какова зависимость времени рефлекса от силы раздражителя?

7.Как доказать значение рецептивного поля в возникновении рефлекторной реакции?

8.Как доказать специфичность рецептивных полей?

9.Для того, чтобы воспроизвести в опыте некоторую рефлекторную реакцию,

перерезали соответствующий афферентный нерв и раздражали один из его концов надпороговым током. Однако реакция не возникла. В чем дело?

10.Вместо «иглоукалывание» (введение специальных игл в определенные точки кожи) сейчас говорят «иглорефлексотерапия». Какой термин более точен и почему?

11.При перерезке двигательного нерва мышца, которую он иннервировал,

атрофируется. Чем можно объяснить это?

12.Дайте определение и назовите звенья рефлекторного кольца.

Тема 5. БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ СПИННОГО МОЗГА

Теоретические сведения Основными функциями спинного мозга являются рефлекторная, проводниковая и трофическая деятельность.

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации (восходящие проводящие пути) и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной

(нисходящие проводящие пути).

Восходящие проводящие пути связывают спинной мозг с продолговатым мозгом,

вестибулярным аппаратом, средним мозгом, зрительными буграми - эти связи физиологически более древние. У млекопитающих, в том числе и у человека, появляются связи спинного мозга с корой больших полушарий. В качестве примера восходящих путей можно назвать пучки Голля и Бурдаха. Пучки Голля (нежный пучок) и Бурдаха

(клиновидный пучок) проходят в задних столбах спинного мозга, они проводят импульсы

36

от рецепторов мышц, сухожилий и связок суставов к соответствующим ядрам продолговатого мозга, от которого отходят отростки к зрительным буграм. Нервные волокна от зрительных бугров идут в кору больших полушарий.

Нисходящие проводящие пути содержат нейриты, клетки которых находятся либо в коре больших полушарий, либо в стволовой части мозга. Эти нейриты проводят импульсы на мотонейроны спинного мозга. У млекопитающих, особенно у человека,

наиболее мощным является пирамидный путь, по которому проводятся импульсы от двигательной зоны коры больших полушарий головного мозга к мотонейронам спинного мозга. Большая часть пирамидных путей перекрещивается, поэтому импульсы от каждого полушария идут к противоположной стороне тела.

Рефлекторная функция связана с реализацией спинномозговых рефлексов.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные (осуществляемые через мотонейроны передних рогов) и вегетативные (опосредуемые через эфферентные клетки боковых рогов). Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица).

Спинной мозг осуществляет двигательные рефлексы, которые возникают при раздражении рецепторов кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий. Рецепторы,

располагающиеся в непосредственной близости друг от друга и при раздражении которых возникает один и тот же рефлекс, составляют его рецептивное поле. Каждый рефлекс имеет свое рецептивное поле, однако один и тот же участок тела, например кожи, может быть рецептивным полем одного, двух и даже большего количества рефлексов. Характер ответной реакции при раздражении рецептивного поля зависит не только от его местоположения, но и от силы и продолжительности раздражения, а также от функционального состояния нервных центров.

К наиболее простым безусловным двигательным рефлексам спинного мозга относятся: 1) рефлексы на растяжение (миотатические рефлексы), 2) сгибательные рефлексы на раздражение кожных рецепторов (рефлексы удаления от раздражителя) и 3)

рефлексы отталкивания (рефлексы сближения с опорой). Спинной мозг обеспечивает также рефлекторное взаимодействие центров мышцантагонистов (реципрокную иннервацию), а при локомоциях - более сложные рефлексы - перекрестные разгибательные и шагательные. Кроме того, спинной мозг осуществляет гамма-

регуляцию мышечного тонуса. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт и др.) и

осуществляют рефлексы, регулирующие их деятельность.

37

Трофическая функция спинного мозга по И.П. Павлову определяется совокупностью обменных процессов, лежащих в основе клеточного питания.

Повреждение спинного мозга вызывает образование трофических язв в соответствующем дерматоме.

Вопросы по теме и задания.

1.Дайте определение следующих понятий: рефлекс, рефлекторная дуга, рефлекторное кольцо, функциональная система.

2.Назовите звенья рефлекторной дуги, рефлекторного кольца.

3.Приведите доказательства участия в рефлекторной реакции каждого звена: рецептора,

афферентного волокна, центральной нервной системы, эфферентного волокна.

Вопросы для самоконтроля

1. Сформулировать развернутый ответ на вопрос:

А) Как спинной мозг закреплен в позвоночном канале?

Б) Каким образом каждый спинномозговой нерв выходит на уровне своего позвонка, хотя спинной мозг заканчивается на уровне первого-второго поясничных позвонков?

В) Сколько сегментов в шейном, грудном, поясничном, крестцовом и копчиковом отделах спинного мозга?

Г) Какие нейроны располагаются в передних, задних и боковых рогах серого вещества спинного мозга?

Д) Где располагаются тела нейронов, аксоны которых образуют задние корешки?

Е) Где лежат тела чувствительных нейронов спинного мозга?

Ж) Перечислите 3 группы волокон белого вещества спинного мозга З) Какие проводящие пути проходят в задних, передних и боковых канатиках белого вещества спинного мозга?

Тема 6. Безусловные рефлексы головного мозга

Значительно сложнее работы спинного мозга рефлекторная деятельность продолговатого, среднего, промежуточного мозга и мозжечка. Нервные образования продолговатого мозга и мозжечка (ретикулярная формация ствола, подкорковые ядра,

кора мозжечка) не получают сенсорных сигналов непосредственно от рецепторных структур и не отдают также эфферентных сигналов непосредственно исполнительным органам. Они связаны только с другими центрами мозга и являются надстройкой над первичной сегментарной структурой ЦНС. Осуществляемые ядрами расположенных здесь черепно-мозговых нервов рефлекторные реакции, как и в спинном мозгу, по характеру

38

конечного эффекта разделяются на соматические и висцеральные. Первые направлены главным образом на поддержание позы, вторые – на обеспечение последовательности восприятия, жевания, глотания, продвижения пищи по пищеварительному каналу и др.

В продолговатом мозге находятся центры иннервации различных мимических мышц лица, слизистой оболочки ротовой полости, глаза, лабиринта внутреннего уха и внутренних органов систем дыхания, пищеварения, кровообращения и др. Наряду с регуляцией вегетативных функций продолговатый мозг за счет связи с проприорецепторами выполняет роль регулятора тонуса скелетной мускулатуры.

Мозжечок обеспечивает правильное перемещение тела в пространстве за счет координации напряжения различных мышц, устранения лишних движений. Деятельность мозжечка имеет ближайшее отношение к осуществлению произвольных движений. При поражении мозжечка описан широкий спектр нарушений в вегетативной сфере, поскольку для этих функций мозжечок выполняет стабилизирующую роль.

Нейронные механизмы среднего мозга обслуживают в основном дистантные функции организма – зрение, слух, а также регулируют определенные двигательные процессы. Нейроны последней специализации находятся под непосредственным контролем и влиянием коры больших полушарий и подкорковых ядер. Они образуют систему экстрапирамидных двигательных путей.

Рефлекторная деятельность промежуточного мозга, который включает большое число различных структур, локализующихся вокруг третьего желудочка мозга (главными среди них являются таламус и гипоталамус), исключительно сложна. Все сенсорные системы, кроме обонятельной, проходят через ядра таламуса перед вступлением в кору.

Посредством двусторонних связей с другими подкорковыми структурами таламус

39

регулирует взаимодействие ряда сложнорефлекторных функций, требующих интеграции соматических и вегетативных реакций.

Таламус (зрительные бугры) – массивное парное образование, занимающее основную часть промежуточного мозга. Состоит из 120 пар ядер. Таламус имеет двусторонние связи со спинным мозгом, ретикулярной формацией ствола мозга,

гипоталамусом, подкорковыми ядрами и корой головного мозга. В функциональном отношении ядра зрительных бугров делятся на специфические и неспецифические. Через специфические ядра проходит специфический путь передачи импульсов в кору головного мозга, т.е. к этим ядрам поступают импульсы ото всех афферентных систем (кроме обонятельной). Зрительные бугры – коллектор афферентной информации. Специфические ядра могут изменять уровень активности коры головного мозга (модулирующее воздействие). Они играют большую роль в возникновении болевых ощущений,

обеспечении эмоциональных реакций человека. Специфические ядра подразделяются:

на релейные (внешние) – получают импульсы от афферентных систем непосредственно и передают импульсы в первичные проекционные зоны (строго специфичны). За счет этих импульсов возникают ощущения. Импульсы идут также к ассоциативным ядрам;

ассоциативные ядра (внутренние), не имеющие прямых контактов с афферентными системами. Получают импульсы от релейных ядер. От них импульсы идут в кору головного мозга в ассоциативные зоны (в третичные проекционные зоны), за счет этих импульсов возникают примитивные ощущения. Они также обеспечивают взаимосвязь между сенсорными системами в коре головного мозга.

Неспецифические ядра зрительных бугров выполняют функции, аналогичные функциям нейронов ретикулярной формации, т.е. посылают импульсы по всей коре головного мозга, оказывая стимулирующее действие.

Гипоталамус – часть промежуточного мозга, лежащая под зрительными буграми и над средним мозгом. В процессе развития различные ядра гипоталамуса претерпевают различные изменения. По анатомическому строению выделяют области гипоталамуса – медиальную, латеральную и центральную. Все ядра гипоталамуса располагаются в центральной зоне. Описаны 42 пары ядер, которые имеют обширные двусторонние связи со спинным мозгом (с нейронами вегетативной нервной системы), ретикулярной формацией ствола, таламусом, подкорковыми ядрами, лимбической системой, корой головного мозга, а также тесные связи с эндокринной системой (гипофизом). Гипоталамус имеет отдельные связи с передним и задним отделами гипофиза – аденогипофизом и нейрогипофизом. Гипоталамус регулирует температуру тела человека и животного. Если

40