Анатомия и физиология центральной нервной системы. Учебное пособие

электрофизиологических методов сыграло важную роль в последующем развитии физиологии центральной нервной системы.

Исследование вызванных электрических потенциалов имело большое значение для определения топической организации коры больших полушарий мозга. Метод введения внутрь нейронов микроэлектродов позволил детально исследовать процессы возбуждения и торможения, протекающие в различных типах нейронов, изучить механизмы межклеточного взаимодействия, синаптической передачи. Данный метод способствовал развитию нейрохимии, изучающий воздействия на клеточные мембраны различных химических препаратов. Методы внеклеточной регистрации активности нейронов и целых нейронных популяций позволили приступить к изучению работы нейронных сетей и нейронных ансамблей при различных формах поведения животных. Параллельно развивались методы электронной микроскопии. Исследовались изменения в строении мембран, цитоплазмы и клеточных элементов, возникающие в результате активного воздействия на клетки факторов внутренней и внешней среды.

В настоящее время к исследованиям физиологии ЦНС активно стали применяться генетические и молекулярно-биологические подходы. Это обусловлено необходимостью расшифровки механизмов тех поведенческих учитывать особенности генетически детерминированных процессов обучения. Таким образом, все эти достижения решают одну из главных задач физиологии – каким же образом ЦНС кодирует, перерабатывает,

хранит и использует информацию, поступающую в нее от рецептивных полей.

Вопросы по теме и задания.

1.Основные этапы развития знаний о мозге.

2.Нервная система как основа жизнедеятельности, высших психических функций

исоциального поведения человека.

3.Мозг – социальная материя.

4.Эмбриональное развитие мозга человека.

5.Особенности строения мозга на различных стадиях постнатального онтогенеза.

Ответить на вопросы и выполнить задания для самоконтроля.

Вопросы для самоконтроля

1.Что изучает физиология центральной нервной системы?

2.Какие современные методы используются для изучения физиологии ЦНС?

3.Перечислите основные научные открытия, повлиявшие на развитие физиологии ЦНС?

12

Тема 2. Мембранные механизмы возникновения и проведения электрических

сигналов.

Любая живая ткань обладает определенными свойствами, которые претерпевают закономерные изменения в ходе индивидуального развития организма. К таким свойствам относятся возбудимость и функциональная подвижность. Возбудимые ткани — ткани,

способные в ответ на действие раздражителя переходить из состояния физиологического покоя в состояние возбуждения. Все живые клетки обладают раздражимостью, но в физиологии к "возбудимым тканям" принято относить преимущественно нервную,

мышечную и железистую ткани, которые способны в ответ на действие раздражителя ге-

нерировать специализированные формы колебаний электрического потенциала.

Для нервной и мышечной тканей характерно, что возбуждение, возникающее в одном участке мышечного или нервного волокна, быстро передается с одной клетки на другую или с нервного волокна на иннервируемый им орган.

Проводимость (coductio) — способность живой ткани проводить возбуждение.

Поскольку нервные волокна входят в контакт со всеми тканями организма, то,

распространяясь, нервное возбуждение способно изменять деятельность любой ткани или органа.

Закон "все или ничего" — свойство ткани при постоянных условиях среды отвечать на действие раздражителя пороговой силы максимальным эффектом.

Подпороговые раздражения не вызывают ответа — "ничего", а пороговые и надпороговые стимулы, или суммация (сложение) подпороговых воздействий, создают условия для формирования максимального ответа — "все".

Относительность закона "все или ничего" связана с тем, что в одиночном нервном или мышечном волокне раздражение вызывает нераспространяющееся местное возбуждение,

а уровень "все" изменяется в зависимости от внешних причин и условий — температуры,

функционального состояния ткани и т. п.

Действие закона "все или ничего" сомнительно в случаях отсутствия аналогичных процессу реактивности возбудимых тканей ответных реакций на внешние воздействия,

например при действии радиации. Закон характерен для одиночной структуры (клетки) и

применим только к развитию специфической реакции клетки (генерация потенциала действия, сокращение мышцы, секреция).

Закон "все или ничего" описан для сердечной мышцы, где все клетки соединены между собой. В скелетной мышце клетки изолированы друг от друга, поэтому она в целом не следует этому правилу, и ее сокращение зависит от силы раздражения, включа-

ющего большее или меньшее число клеток.

13

Для раздражения нерва, мышцы, железы можно пользоваться различными агентами:

механическими (уколы, удары, перевязки), термическими (нагревание), химическими

(действие кислот, щелочей и солей). Однако из всех видов раздражения наибольшее применение в экспериментальных исследованиях получило раздражение электрическим током (замыкание или размыкание постоянного тока, индукционные удары и конденсаторные разряды). Основные преимущества электрического тока перед другими раздражителями сводятся к следующему:

1.действует почти мгновенно,

2.позволяет точно градуировать силу воздействия,

3.позволяет точно градуировать длительность воздействия,

4.позволяет точно градуировать форму протекания раздражающего воздействия,

5.электрический ток умеренной силы при кратковременном действии на ткань не вызывает в ней необратимые изменения.

Деятельность любого органа, любой системы организма регулируется нервной

системой, функции которой определяются возникновением в ней процессов возбуждения. Двигательная функция организма является результатом возникновения возбуждения в мышцах, что приводит к их сокращению. Функции сердца, работа органов дыхания, перемещение пищи по пищеварительному тракту, движение крови по сосудам,

отделение секрета железой, т. е. вся сложная и многообразная деятельность различных органов и систем организм, имеют в своей основе процесс возбуждения.

При возбуждении возникает ряд химических, физических и физико-химических изменений в клетках, что приводит к изменению электрического состояния возбудимого субстрата и появлению биопотенциалов. Они распространяются по нервному волокну и,

приходя к мышце или к железе, вызывают их рабочую активность, являясь непосредственной причиной деятельного состояния органа. Поэтому изучение механизма возникновения возбуждения неотделимо от изучения природы биопотенциалов.

Возбудимость – это способность живых клеток отвечать на изменения внешней среды характерной для них активной реакцией возбуждения – генерацией потенциала действия. Возбудимость различных тканей неодинакова (наиболее высокой возбудимостью обладает нервная система), возбудимость одной и той же ткани может существенно изменяться в процессе ее жизнедеятельности как в сторону повышения, так и в сторону снижения. Мерой возбудимости является величина пороговой силы раздражения. На рис.1 представлена запись сокращения мышцы при действии раздражителя разной силы.

14

Сверхмаксимальная сила раздражения, вызывающая сниженный эффект,

называется пессимальной(рис.2, е).

Другим основным свойством любой живой ткани является физиологическая лабильность.

Физиологическая лабильность (функциональная подвижность, S) является одной из важнейших характеристик живой системы и представляет собой скорость элементарных физиологических реакций, лежащих в основе жизнедеятельности. В

качестве элементарных реакций могут выступать процессы различной сложности,

например, биохимические реакции или процессы, лежащие в основе возбуждения нерва и мышцы (Н.Е. Введенский, 1882).

Различные ткани отличаются друг от друга уровнем своей функциональной подвижности. В одних тканях реакция на воздействие извне длится тысячные и даже миллионные доли секунды (например, мякотные нервы позвоночных животных). В других тканях возбуждение протекает столь медленно, что это может быть выявлено при непосредственном визуальном наблюдении без применения сколько-нибудь сложных методов исследования (например, сокращение гладкой мышцы). Мерой функциональной подвижности по Н.Е. Введенскому (1882) является максимальный ритм возбуждения (max

ритм). Максимальный ритм возбуждения – это предельный, доступный для клетки, ткани,

органа ритм возбуждения, в котором она может работать синхронно с ритмом раздражения. В таком ритме клетка (ткань, орган) не может работать длительное время,

так как этот ритм формируется в стадию относительной рефрактерности (сниженной возбудимости и низкого энергетического потенциала). Max ритм характеризует крайнюю степень функциональной активности и проявляется в чрезвычайных условиях. В

естественных условиях жизнедеятельности клетка (ткань, орган, организм в целом)

функционирует в собственном, рабочем или оптимальном (по Н.Е. Введенскому) ритме возбуждения (opt ритм). Opt ритм формируется в фазу повышенной возбудимости, в фазу экзальтации, поэтому в opt ритме ткань может работать долго без признаков утомления.

Н.Е. Введенский говорил о том, что функциональная лабильность живой ткани свойство изменчивое. А.А. Ухтомский тоже утверждал, что функциональная подвижность может изменяться в ходе жизнедеятельности. Он открыл возможность живой ткани усваивать новый, ранее доступный для нее ритм возбуждения. Этот процесс выработки тканью новых, все более высоких ритмов возбуждения был назван А.А. Ухтомским процессом усвоения ритма.

Большой вклад в развитие учения о функциональной лабильности внесли труды А.А. Ухтомского, И.А. Аршавского, М.И. Сологуба.

16

Датой возникновения электрофизиологии как науки принято считать последние десятилетия XVIII века – годы исследований итальянского физиолога Л. Гальвани.

В 1791 году Гальвани поставил свой знаменитый «балконный» опыт. Нервно-

мышечный препарат лягушки был подвешен за нерв в области позвоночника на медный крючок, закрепленный на железной стойке балкона. Каждый раз, когда мышцы лапки препарата приходили в соприкосновение со стойкой балкона, происходило интенсивное сокращение. Гальвани объяснил это явление существованием животного электричества,

создающего разность потенциалов между отрицательно заряженным нервом и несущей положительный электрический заряд мышцей.

Мысли, высказанные Гальвани, нашли отклик в современной ему научной общественности. Однако научные изыскания Гальвани встретили в лице знаменитого физика – современника и соотечественника Вольта – серьезного противника, который доказал, что в этом опыте причиной сокращения лапок лягушки был ток, возникший между двумя разными металлами.

17

Второй опыт был проделан Гальвани в 1794 году без металлов. Приподняв нерв нервно-

мышечного препарата стеклянным крючком, он набрасывал его на поврежденный участок мышцы и наблюдал ее сокращение. Так было доказано наличие «животного электричества» - тока покоя. Позднее (1837) Матеуччи представил другие доказательства наличия «животного элетричества» (биопотенциалов).

Следующим важным этапом в развитии электрофизиологии являются исследования немецкого физиолога Дюбуа-Реймона. В 1845 году использовав высокочувствительный по тем временам стрелочный гальванометр, Дюбуа-Реймон измерил ток покоя (потенциал покоя – ПП) и ток действия (потенциал действия – ПД).

Потенциал покоя называют разность потенциалов, регистрируемую между поврежденным и неповрежденным участками ткани, потенциал действия – разность потенциалов, регистрируемую между возбужденным и невозбужденным участками ткани.

Для прямого измерения мембранного потенциала используют два электрода — один внутри клетки, а другой снаружи. Внутренняя среда клетки заряжена отрицательно по отношению к наружной среде. Для определения величины мембранного потенциала условились из внутреннего потенциала вычитать наружный. Мембранный потенциал обычно близок к -60 мВ. IIотенциалы покоя различных нейронов находятся в интервале от – 40 до -70 мВ; мышечные клетки имеют потенциал покоя около - 90 мВ.

Чтобы изменять мембранный потенциал желаемым образом, внутрь клетки помещают еще один (второй) микроэлектрод. С помощью стим улятора или генератора тока между этим и наружным электродом пропускают ток. Ток течет от плюса к минусу, поэтому, если на внутренний электрод подать положительный потенциал, а на внеклеточный — отрицательный, то можно заставить ток выходить через мембрану наружу — выходящий ток. В результате мембрана будет деполяризоваться (поляризация мембраны будет уменьшаться за счет того,

что внутренность клетки становится менее отрицательной по отношению к наружной среде). Если же на внутриклеточный электрод подать отрицательный потенциал, а на внеклеточный — положительный, то можно заставить ток входить внутрь входящий ток; при этом мембрана будетгиперполяризоватъся (поляризация мембраны будет увеличиваться, так как внутренняя среда клетки становится более отрицательной по отношению к наружной среде).

При пропускании тока через мембрану сдвиги ее потенциала могут 1) не сопровождаться изменением ионной проводимости мембраны, т. е. последняя ведет себя пассивно, но 2) ионная проводимость мембраны может существенно меняться.

18

Пропускание электрического тока через мембрану, не сопровождающееся изменением ее ионной проводимости, имеет место при использовании токов очень малой

(подпороговой) величины или при блокаде ионных каналов химическими агентами.

Когда нервные и мышечные клетки «активны», возникает быстрый сдвиг мембранного потенциала в положительном направлении – потенциал действия.

Потенциал действия начинается очень быстрым сдвигом в положительном направлении — фазой нарастания, которая продолжается лишь 0.2- 0.5 мс. Во время фазы нарастания клеточная мембрана теряет свой нормальный заряд, или поляризацию,

поэтому фазу нарастания называют также фазой деполяризации. Как правило,

деполяризация переходит за нулевую линию и мембранный потенциал становится положительным. Эта положительная фаза потенциала действия называется овершут.

Фаза, следующая за пиком, в течение которой восстанавливается исходный потенциал мембраны в покое, называетсяреполяризацией.

Следовые потенциалы. Последний участок фазы реполяризации для некоторых видов потенциала действия бывает замедлен. Например, в мышце примерно через 1 мс после начала поминала действия наблюдается отчетливый перегиб кривой реполяризации;

следующее за ним медленное изменение потенциала| называетсядеполяризационным следовым потенциалом. В других тканях, например в нейронах спинного мозга, кривая деполяризации быстро пересекает уровень потенциала покоя, так что на некоторое время потенциал становится более отрицаемым, чем потенциал покоя. Это явление называетсягиперполяризационным следовым потенциалом.

Потенциал действия имеет стандартные амплитуду и временные параметры, не зависящие от силы стимула, вызывавшего потенциал действия (правило "все или ничего").

19