Мейоз. Учебное пособие

10.Особенности протекания мейоза

унедиплоидных организмов

10.1. Мейоз у гаплоидов

Этот вид мейоза описан во введении.

10.2. Мейоз у автополиплоидов

Полиплоиды, возникающие на основе умножения идентичных наборов хромосом, т.е. наборов хромосом того же вида, называют автополиплоидами. Автополиплоиды имеют в своём наборе одинаковые геномы. Автополиплоиды в естественных условиях возникают у растений с любым способом размножения. Однако они легче сохраняются у самоопыляющихся растений и при бесполом и вегетативном размножении. Возникшие автополиплоиды в процессе эволюции изменяются вследствие мутаций и хромосомных перестроек, которые служат непременным источником разнообразия автополиплоидов. При половом размножении автополиплоиды дают также наследственно однобразные формы как по числу хромосом, так и по генам, если исходная форма была гомозиготной. Комбинирование умноженного числа хромосом у автополиплоида будет протекать иначе, чем у диплоидного организма. В профазе у диплоидного организма, как правило, образуются биваленты. У полиплоида, например тетраплоида, в профазе образуются не только биваленты, но триваленты, и квадриваленты, и униваленты. Это связано со способностью к конъюгации между собой всех гомологов. При высокой плоидности образуются поливаленты, или мультиваленты. В редукционном делении автотетраплоида ААаа, расхождение гомологичных хромосом к полюсам даёт следующие пары вариантов: А и Ааа, АА и аа, ААа и а, Аааа и 0. Генетический анализ автотетраплоидов (впервые это исследование проведено с дурманом при определении наследования пурпурной и белой окрасок цветка) показывает, что вероятность появления у них гомозиготных рецессивных форм во много раз меньше, чем у диплоидов. Полиплоидия затрудняет переход гетерозиготных форм в гомозиготные, она (полиплоидия) поддерживает гетерозиготность лучше, чем диплоидный уровень, способствуя тем самым сохранению гетерозиса. Одновременно это свидетельствует о том, что отбор по отдельным генам (признакам) целесообразнее вести используя организмы с низким уровнем плоидности. Часть гамет у автополиплоидов нежизнеспособна, а слияние их во время оплодотворения приводит к появлению нежизнеспособных зигот. В связи с этим автополиплоиды отличаются низкой фертильностью. Полиплоидия в ряде случаев препятствует скрещиваемости новых форм с исходным диплоидом, играя роль изолирующего фактора.

10.3. Мейоз у аллополиплоидов

Полиплоиды, возникающие на основе разных геномов, называются аллополиплоидами. Они образуются на основе скрещивания различных видов, и объединяют различные геномы. Аллополиплоидию иначе называют гибридной полиплоидией. Часто гибрид от скрещивания двух разных видов оказывается бесплодным (например, гибриды ржи с

29

пшеницей, редьки с капустой и др.). Причину этого явления мы уже рассматривали на примере мейоза у мула или лошака. Из-за отсутствия попарной конъюгации гомологичных хромосом (хромосомы лошади и осла негомологичные) каждая из хромосом ведёт себя в мейозе самостоятельно, как унивалент. В клетках мула можно отметить 66 унивалентов, которые в анафазе будут распределяться к полюсам. Это приводит образованию гамет с различным числом хромосом от 0 до 66. Можно отметить, что такое распределение напоминает мейоз у гаплоидов. В связи с этим мула или лошака (или другие межвидовые гибриды) можно рассматривать как своеобразного гаплоида, т.е. организм, у которого все хромосомы негомологичны. Они (организмы) называются амфигаплоидами (=аллодиплоиды). У таких гибридов некоторая часть гамет будет иметь n хромосом одного родителя (А) + n хромосом другого родителя (В). Такие гаметы называют нередуцированными. При слиянии нередуцированных гамет в процессе оплодотворения возникает зигота с удвоеннымнабором хромосом (nА+nА+nВ+ nВ) обоих видов - амфидиплоид (=аллотетраплоид). Аллотетраплоиды уже фертильны, так как дают нормальные диплоидные гаметы(nА+nА; nВ+nВ), содержащие разные наборы хромосом. При слиянии таких гамет воспроизводится гибридный организм с двумя диплоидными наборами хромосом от разных видов. Если гаплоидная гамета одного вида, например nА+nА соединяется при оплодотворении с нормальной - гаплоидной гаметой другого вида nВ, то образуется аллотриплоид nА+nА+nВ. Этот гибрид окажется стерильным, так как двойной набор хромосом вида А образует в мейозе биваленты, а одинарные хромосомы вида В останутся унивалентами, которые неправильно распределяться к полюсам. Возникнут неполноценные несбалансированные гаметы.

При рассмотрении мейоза у аллополиплоидов необходимо учитывать явления называемые автосиндезом и аллосиндезом. Автосиндез, или самоконъюгация - это процесс конъюгации в профазе мейоза хромосом, происходящих от одного из родительских видов, участвующих в образовании аллополиплоида. Например, в кариотипе ААВВ хромосомы генома А конъюгируют с хромосомами А, а генома В - с В. Аллосиндез - это конъюгация в мейозе хромосом, происходящих от разных исходных видов. Часть хромосом вида А конъюгирует с хромосомами вида В. Наличие аллосиндеза указывает как раз на то, что хромосомные наборы этих видов, совмещенные в аллополиплоиде, имели в прошлом сходные геномы. Это явление служит доказательством общности происхождения данных видов. Чем меньше гомология геномов, тем ниже плодовитость гибридов. Степень плодовитости гибридов указывает на степень гомологичности геномов. По числу бивалентов, унивалентов и мультивалентов, а также по типу синапсиса (плотный и рыхлый), числу хиазм бивалентов в мейозе судят о гомологии геномов и хромосом в наборе гибридного организма. Благодаря этому удаётся выяснить причины несовместимости геномов, вызывающие стерильность гибридов. Такой цитогенетический анализ геномного состава, по предложению Г. Кихары, с 1924 г. стали называть геномным анализом.

30

11. Классификация форм мейоза

В зависимости от положения в жизненном цикле развития организмов выделяют три типа мейоза: зиготный, гаметный, промежуточный.

11.1. Зиготный или исходный тип

Этот тип мейоза протекает сразу после оплодотворения, в зиготе. Он обнаружен у грибов (аскомицетов, базидиомицетов), некоторых водорослей, споровиков и других организмов, у которых в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. У одноклеточной зелёной водоросли хламидомонады он протекает следующим образом. Свободноживущие особи являются гаплоидными организмами и могут многократно делиться, образуя 2-8 гаплоидных зооспор, которые дорастают до размеров материнской особи и снова могут размножаться без полового процесса. Это бесполое размножение. При половом процессе внутри материнской особи образуются гаметы вследствие обычного деления клетки. Впоследствии гаметы от разных особей сливаются и образуют зиготу с диплоидным набором хромосом. Тотчас зигота (покоящаяся спора) вступает в мейоз, в результате чего образуются 4 вегетативные гаплоидные клетки. Диплофаза составляет небольшой отрезок времени от общей продолжительности жизненного цикла хламидомонады. У этих организмов сингамия (оплодотворение, копуляция) по существу составляют с мейозом единое целое. Сцепление двух этих процессов, производящих противоположное действие на ядерную характеристику, указывает на то, что в эволюционном плане их следует рассматривать как первично единый процесс - сингамомейоз, который в процессе эволюции распался на два блока, принимаемые как отдельности - мейоз и оплодотворение.

11.2. Гаметный тип мейоза

Протекает во время созревания гамет, в процессе гаметогенеза. Он характерен организмам, в цикле развития которых превалирует диплоидная фаза (многоклеточные животные, некоторые низшие растения (зелёная водоросль кодиум).

11.3. Промежуточный (споровый) тип

Он встречается у высших растений. Он осуществляется в процессе спорообразования, включаясь между стадиями спорофита и гаметофита.

12. Гаплобионт как организм

Наше представление об организме как важнейшем дискретном состоянии живого как правило ассоциировано с диплоидной фазой цикла развития животного или растения. Тот факт, что гаплофаза равноправна с диплофазой свидетельствует о том, что и объекты, которыми она представлена - суть организмы. Они могут иметь иные уровни организации, анатомическое строение, экологические особенности и потребности в сравнении с диплоидными организмами. Нет сомнения, например, что гаметофит - это организм, но отнесение спор и гамет к категории организма уже вызывает сомнение у многих. Если студент на

31

экзамене по гистологии заявит, что сперматозоид это одноклеточный организм, то в лучшем случае экзаменатор возразит, что сперматозоид - это высокодифференцированная клетка многоклеточного организма. Что же является бесспорным критерием отнесения той или иной системы к категории "организм"? Во-первых, организм это высший уровень организации мембран и мембран-мембранных комплексов. Во-вторых, это генетически независимая, зачастую уникальная система, способная естественным образом передавать свои свойства другим системампотомкам на основе исторически сложившихся механизмов, обеспечивающих генетическую непрерывность и преемственность во времени. К примеру, анеуплоидная клетка многоклеточного организма уникальна по отношению к своим нормоплоидным соседкам и по этому качеству, казалось бы, является организмом, но, даже интенсивно размножаясь, она не способна передать свою комбинацию генов потомку данного организма, поэтому эта клетка не может рассматриваться как организм. Напротив, спора или гамета являются полноценными организмами, так как наделены уникальными комбинациями генов и способны трансгенно передавать свои свойства другим организмам. Если бы мы могли увеличить сперматозоид до размеров человека, то у каждого из них выявилась бы своя "физиономия", т.е. фенотип, соответствующий геному. Обнаруживаемая антигенная уникальность гамет (в частности сперматозоидов) - это часть их фенотипа, наряду с такими свойствами как форма, размеры, подвижность, активность ферментов проникновения и др. Все это относится и к характеристике женских гамет.

Инородность, ксенобионтность гамет по отношению к организму гаметообразователю должна бы вызывать у хозяина реакцию отторжения, но этого, как правило, не происходит в связи с наличием гематогонадального барьера. В мужских особях это гематотестикулярный, а в женских - гематоовариальный барьеры. Они имеют не только морфологическую, но и физиологическую, биохимическую обусловленность. При нарушении проницаемости гематогонадального барьера гаметы гибнут, уничтожаемые как "чужаки" организмом хозяинагаметообразователя. Такая ситуация возникает при вирусном паротите у мальчиков. Через нарушенный вирусной инфекцией гематотестикулярный барьер проникают антитела хозяина, а также другие защитные компоненты, которые уничтожают (нередко безвозвратно) всех гаплоидов и даже их предшествеников (сперматогонии, сперматоциты I).

Яйцеклетка защищена от атак хозяина не только гематоовариальным барьером, но и фолликулярными клетками, окружающими её несколькими слоями, массивной оболочкой из гиалуроновой кислоты (прозрачная оболочка), а также содержимым фолликула. Такая мощная эшелонированная защита объясняется длительностью пребывания (у человека - десятилетия) яйцеклетки (точнее - овоцита) в организме женщины. Гематогонадальный барьер, с одной стороны, изолирует ксенобионта-гамету от хозяина-гаметообразователя, с другой - объединяет их в одно целое. В этом барьере хорошо развиты сосуды и, прежде всего, на их основе он и формируется. Можно отметить, что такого рода изоляция очень напоминает структуру гематопаразитарного барьера,

32

формирующегося вокруг одно- и многоклеточных тканевых паразитов (например, личинок гельминтов). Причем существует корреляция между строением гематоовариального барьера у данного вида организмов и особенностью строения тканевого гематопаразитарного барьера. То есть, хозяин использует одну и ту же генетически детерминированную реакцию (технологию) на ксенобионтов, имеющих разное происхождение: гомопаразитов (гаплоиды,гаметы,эмбрионы, доброкачественные и злокачественные опухоли) и гетеропаразитов (паразитов в общепринятом смысле).

12.1. Размножение гаплобионтов

Если гаплоиды, образующиеся из предшественников половых клеток - организмы, то возникает вопрос о способе их размножения. Рассмотрим в качестве примера образование гаплоидов в сперматогенезе у человека. Первым гаплоидом (гаплобионтом) является сперматоцит II, возникающий из сперматоцита I в результате редукционного деления. Какой тип размножения здесь наблюдается? Если обратить внимание только на количественный аспект, то можно утверждать, что это бесполое размножение, идущее путём деления пополам предшествующего одноклеточного организма. Но эта характеристика совершеннно не отражает сути самого процесса. Во-первых, потомки отличаются от предшествующей клетки набором хромосом, во-вторых, они отличаются от неё и друг от друга комбинацией аллелей. Так как из диплоидной клетки возникают гаплоиды, то можно обозначить эту форму размножения как гаплогонию (т.е. рождающую гаплоидов). Далее сперматоцит II размножается и даёт начало двум гаплоидным сперматидам. И в этом случае нельзя говорить о бесполом размножении, так как в его процессе (а он совпадает с эквационым делением) происходит разделение (сегрегация) уникальных сцеплений аллелей (хромосом-кроссоверов) и, следовательно, образуются генетически различные особи (сперматиды). Только в том случае, когда кроссинговер абсолютно исключается, это размножение можно назвать бесполым. Так как эта форма размножения служит для воспроизводства одноклеточных гаплоидных особей, образовавшихся в процессе гаплогонии, то её целесообразно обозначить как

гаплорепродукцию.

Традиционное подразделение форм размножения на половое и бесполое, сформированное задолго до расшифровки механизмов этих процессов, не совсем точно отражает многообразие форм репродукции организмов. Так как воспроизводство преследует две цели - умножение особей и умножение генетического разнообразия особей, то в соответствии с этим целесообразно выделить три основные формы репродукции организмов: 1. Воспроизводство с облигатной (обязательной) рекомбинацией (в этом случае под рекомбинацией следует понимать все виды генеративной комбинативной изменчивости - кроссинговер, сегрегация геномов, сегрегация сцеплений, ассоциация геномов); 2. Воспроизводство без рекомбинации; 3. Воспроизводство с факультативной рекомбинацией (на основе митотического, соматического кроссинговера или мутаций). К первой форме следует отнести

33

спорообразование, гаплогонию, гаплорепродукцию, сезонный и факультативный партеногенез, сингамию (т.е. собственно половое размножение), конъюгацию у простейших и бактерий, рекомбинацию вирусов и др. Вторая форма - это большей частью бесполое размножение, дающее клоны организмов (полиэмбриония, почкование, постоянный партеногенез и др.). Вторая форма может иногда преобразовываться в третью в том случае, если в тканях исходной особи произошёл митотический кроссинговер или возникли анеуплоидные, полиплоидные, или другие мутантные клетки, дающие начало генетически новым особям, например с помощью почкования.

12.2. Источник образования гаплобионтов у многоклеточных животных

Может показаться, что многоклеточный сложноустроенный организм (диплоид) и есть предшественник половых клеток. Но на самом деле эту роль играют первичные половые клетки - гоноциты. Это одноклеточные диплоиды, рано обособляющиеся от других клеток эмбриона и ведущие во многом независимое существование. Вначале они совершают миграцию по развивающемуся организму, причины и значение которой мало известны, а затем заселяют гонады уже подготовленные для них. Здесь гоноциты преобразуются в первичные гонии, число которых сильно возрастает. Под влиянием гоноцитов и гоний происходит преобразование гонад в их окончательную форму (мужского или женского типа). Таким образом, гаметы сливаясь, дают начало эмбриону, который уже на начальных этапах своего развития отделяет гоноциты и обеспечивает им все условия существования, для того чтобы они, в свою очередь, вновь дали начало гаметам. Непрерывным здесь является только

рассматриваемого обычно как цель всех преобразований в онтогенезе, то он оказывается в роли провизорного, временного образования, главная задача которого - это обеспечение благоприятного существования клетокорганизмов зародышевого пути. Это некий биомобиль, приспособление для осуществления всех рекомбинационных событий и процессов. Со времён Нуссбаума и А.Вейсмана (XIX в.) эту провизорную конструкцию принято именовать сомой. Если плацента - это посредник между эмбрионом и материнским организмом, то сома - посредник между клетками зародышевого пути и средой обитания (т.е. частью внешней среды). Другими словами, традиционно воспринимаемый организм - это своеобразное "детское место" (плацента) для половых клеток в экосистеме. Поведение сомы обусловлено двумя основными мотивациями - трофической и репродуктивной. Если пищевая мотивация в основном исходит от сомы и обеспечивает преимущественно её жизнеспособность, то репродуктивная мотивация исходит от гаплобионтов и в определённые периоды (сезоны размножения), - а у человека перманентно,- является доминирующей. Так как воспроизводство генетически детерминировано, а генетическая система по сути своей эгоистична, то у человека нередко возникают конфликты между генозависимой и психозависимой

34

активностями. Обе активности могут проявиться только через сому (тело). Поэтому тело и становится плацдармом, раздираемым противоречивыми командами. Для психозависимой активности человека, как правило, характерна ориентация на мораль (психоэкологический кодекс, предусматривающий альтруизм, уход от эгоизма), "моралью" генома является прямолинейный эгоизм. Если психозависимая активность уступает, что и бывает наиболее часто, то поведение человека может приобрести черты аморальности, разрушительности. Конфликты между "компьютером"-мозгом и несравненно более древним "компьютером"- геномом выражаются образно в противоречии между душой и телом, добром и злом, Фаустом и Мефистофелем.

13. Происхождение мейоза

Истиное "слияние" хромосом происходит только в мейозе - профазе I, при конъюгации гомологов и кроссинговере, хотя объединение гомологов в одном ядре отмечается уже в зиготе после кариогамии (слиянии мужского и женского пронуклеусов). Необходимо отметить, что у грибов пронуклеусы не объединяются и существуют порознь в одной клетке. Симбиоз геномов, следовательно, может быть двояким: а) раздельное существование геномов в разных компартментах, но в одной клетке и б) совместное существование геномов в одном компартменте. Но даже когда гомологичные хромосомы находятся в одном ядре, они ведут себя независимо и часто конкурируют. О наличии конкуренции, например, свидетельствует равновероятное "отключение" любой из двух X-хромосом в клетках женского организма человека (гипотеза Лайон). Только в мейозе отмечается физический контакт между гомологами, ради которого и происходит оплодотворение. Это подтверждает единство оплодотворения и мейоза. У одноклеточных водорослей, как уже указывалось, между ними почти нет паузы. Можно допустить, что первично существовавшая сингаморедукция была расчленена на отдельные функциональные блоки онтогенезом многоклеточного организма. В сингаморедукции можно выделить следующую последовательность процессов: 1. Сингамия. 2. Кариогамия. 3. Синапсис. 4. Редукция с перекомбинацией и вновь сингамия. У животных между кариогамией и синапсисом "вклинивается" онтогенез, разъединяющий сингаморедукцию на оплодотворение и мейоз(пресинаптическое разделение). У высших растений имеет место двойное разъединение: 1) гаплоидным онтогенезом между редукцией и сингамией (постредукционное разделение) и 2) диплоидным онтогенезом между кариогамией и синапсисом (пресинаптическое разделение). У грибов - прекариогамное и пресинаптическое разделение. "Вклинивание" онтогенезов в сингаморедукцию приводит к её удлинению и исчезновению непосредственного влияния "редукционного" и "сингамного" блоков друг на друга. Клеточные продукты сингаморедукции преобразуются в клетки зародышевого пути многоклеточных, а диссоциаторы, разъединители - в сому. Единство редукции и сингамии прослеживаются у многих млекопитающих в таком феномене как оплодотворение нередуцированных женских гамет (яйцеклеток). Только после оплодотворения отмечается редукция и появляется редукционные тельца II.

35

Приложения

Карта мейоза

А Б

В Г

Рис.1. Показана карта мейоза. Гомологичные хромосомы выделены в форме одинаковых геометрических фигур, но окрашенных по-разному. В результате первого акта - интерфазы I (отмечен первой пунктирной стрелкой) из диплоидной клетки 1[(2n,2с] образуется мейоцит с 2n,4с, вступающий в редукционное деление мейоза. В результате этого деления образуются клетки В и Г, гаплоидные только по числу хромосом, но диплоидные по количеству ДНК (n,2с). Последующее эквационное деление (обозначено пунктирными стрелками) приводит в соответствие количество ДНК с количеством хромосом: образуются четыре гаплоидные клетки 4[ (n,2с)]. – клетки.

36

Кроссинговер как перетасовка гомологичных локусов гомологичных хромосом

Обмен локусами между неидентичными хроматидами 2 и 3 в тетрадах

В, Г - профаза-метафаза I; Д - анафаза-телофаза I; Е - анафаза – телофаза.

37