Мейоз. Учебное пособие

неудачи решения адаптационных проблем путём напряжения физиологических, поведенческих и других негенетических механизмов) несравненно больше вследствие большего объёма информации.

2.1. Смена дипло- и гаплофаз у высших растений

В ряду высших растений (от мохообразных до покрытосеменных) отмечается постепенная редукция гаплоидной фазы, и происходит её "уход" из свободной (т.е. абиотической) среды в тело диплоидной фазы. У мохообразных (Bryophita) гаплофаза доминирует над диплофазой. Вырастающий из споры гаметофит представляет растение, состоящее из десятков тысяч и даже сотен тысяч клеток, образующих органы и ткани. На верхушках женских гаметофитов из оплодотворённой яйцеклетки развивается диплоидный спорогон (спорофит), ведущий паразитический образ жизни и общающийся с гаметофитом-хозяином через особую присоску. Морфологически спорогон это короткая тонкая ножка, заканчивающаяся на верхушке шарообразной коробочкой, внутри которой путём мейоза образуются многочисленные споры. Как уже указывалось, споры являются начальной стадией гаплофазы и содержат гаплоидный набор хромосом. В генетическом отношении гаметофит-хозяин и спорогон-паразит это разные организмы, отличающиеся не только числом хромосом в клетках, но и комбинациями генов (аллелей). Преобладание гемизиготной, моногеномной гаплоидной фазы не способствует увеличению размеров тела гаметофита, который по существу и представляет всё растение мха. Но селективные возможности гаплоидной фазы высоки, так как каждая спора, преобразующаяся в гаметофит, содержит уникальную комбинацию неаллельных генов. Вследствие этого возможности для естественного отбора очень велики, о чем свидетельствует число видов мохообразных в современной флоре: 35 тыс. видов, что в несколько раз больше, других групп высших растений вместе взятых (исключая отдел Покрытосеменных). Так, число Плауноподобных - несколько видов, Хвощевидных - 25-35 видов, Папоротниковидных - 9-10 тыс. видов, Голосеменных - 600-800 видов. У Плауноподобных, Хвощевидных, Папоротникообразных гаметофит - временное образование, произрастающее в свободной среде, на котором развивается крупный спорофит. В последующем спорофит переходит к самостоятельному существованию, а гаметофит разрушается. Спорофиты вымерших растений этих групп достигали в высоту (длину) многих метров. Спорофиты многих современных видов также отличаются внушительными размерами. Голосеменные - это первая группа высших растений (если не считать семенных папоротников), у которых споры не попадают в свободную среду, а преобразуются в гаметофит непосредственно в теле спорофита (в шишках). Это привело к резкой редукции женского и особенно мужского гаметофитов. У сосны женский гаметофит (эндосперм) вырастает из мегаспоры в мегаспорангии (семязачатке) и состоит из нескольких десятков клеток. Мужской гаметофит, образующийся в микроспорангии из микроспор, состоит из четырёх клеток. Две из них - проталлиальные клетки (единственные соматические клетки мужского гаметофита) разрушаются, а две другие - антеридиальная и вегетативная -

9

остаются. В последующем, уже после опыления, в мужском гаметофите, находящемся на семязачатке, из антеридиальной клетки образуются клетка-ножка и сперматогенная клетка. Из второй образуются два спермия. За время существования мужского гаметофита в нём возникает всего восемь различных клеток. Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) переносится из мужской шишки на женскую, но в абиотических условиях не развивается. Таким образом, у голосеменных гаметофит во все периоды своего существования зависит от спорофита. Эта зависимость не только трофическая (гаметофит генетически отличается от спорофита и, по существу, ведёт в нём паразитический гетеротрофный образ жизни), но и имеет иной характер. Гаметофит использует тело спорофита, его физиологические, структурные и иные возможности для комфортизации своего существования, адаптируется с помощью спорофита-хозяина. Он представляет собой клептобионта, который "ворует" организованность хозяина. Вследствие этого элиминация гаметофитов у голосеменных ослаблена в сравнении с ранее рассмотренными группами высших растений. Под "покровом" спорофита в гаметофитах и спорах могут сохраниться такие сочетания комбинаций генов, которые не могли бы выжить самостоятельно в свободной среде, но, сохранившись и перейдя в последующем (после оплодотворения) в спорофит, они оказываются полезными в уже иных условиях. Число видов голосеменных невелико (всего 800) видов, но экологическая пластичность их громадна: с конца каменноугольного периода и до наших дней они отличались широчайшим распространением по планете. Стратегии выживания и приспособления за счёт генетического разнообразия гаметофитов, свойственной мохообразным, плауновидным, хвощевидным и папоротникообразным, они противопоставили стратегию защиты гаметофита от неблагоприяных абиотических условий и сохранения генофонда популяции гаметофитов за счёт стабилизации и комфортизации их среды обитания. Семя голосеменных имеет тройственную природу: питающая ткань эндосперма принадлежит гаметофиту (n), зародыш - это зачаток нового спорофита (2n), а спермодерма и нуцелус возникают из ткани материнского спорофита (2n). Отдельное семя совмещает в себе три поколения, каждое из которых характеризуется своей комбинацией генов, при этом только генотип материнского спорофита одинаков для всех семян конкретного растения, генотипы зародышей и геномы эндосперма уникальны в каждом семени.

Отдел Покрытосеменные представлен в современной флоре 250-300 тыс. видов, которые приспособлены к самым разнообразным условиям современной Земли. На спорофите, имеющему вид деревьев, лиан, кустов, трав, развиваются цветки, микро- и мегаспоры. Споры прорастают внутри спорангиев и преобразуются в гаметофиты. Мужской гаметофит (пыльца) состоит из двух клеток, женский гаметофит (зародышевый мешок), имеет восемь клеток. Скорость образования семян (от 3-4 недель до одного вегетационного периода) сравнительно больше, чем у голосеменных (1,5- 2,0 года, а интервал между опылением и оплодотворением может достигать 13 месяцев). Указанное различие в немалой степени связано с

10

тем, что эндосперм семян у покрытосеменных триплоидный (3n), а не гаплоидный как у голосеменных, и семя защищено околоплодником. Это также способствует быстрому развитию гаплофазы и преобразованию её в диплофазу, поэтому за одинаковые промежутки времени покрытосеменные могут "прокручивать" через разные фазы значительно большее количество генетических вариантов, чем голосеменные. Возможно, это одна из причин широкого распространения и большого видового разнообразия цветковых растений.

3.Биологическое значение мейоза

3.1.Стабилизация видового кариотипа

Мейоз – механизм, с помощью которого поддерживается постоянное число хромосом в ряду поколений организмов. Действительно, если бы гаметы имели такое же число хромосом, как и соматические клетки, то после оплодотворения число хромосом удваивалось бы, и новое поколение несло в соматических и половых клетках вдвое больше хромосом, чем предшествующее поколение. Подобное увеличение количества хромосом в геометрической прогрессии в ряду поколений, во-первых, невозможно обеспечить биологическими возможностями клетки, а, во-вторых, оно не имеет смысла, так как противоречит принципу постоянства числа хромосом в популяции организмов. Видовое число хромосом, отличающееся в большинстве случаев большим постоянством, является важнейшим признаком, прошедшим через действие естественного отбора и, следовательно, не является каким-то случайным набором. Особи, имеющие даже незначительное отклонение числа хромосом (анеуплоидии), как правило, элиминируются естественным отбором и изымаются из дальнейшего процесса воспроизводства. Поддержание постоянного числа хромосом в популяции важно и в связи с тем, что при наличии разного числа хромосом у особей возникала бы опасность блокировки нормального хода мейоза у их детей, возникших от слияния разноплоидных гамет.

Постоянство числа хромосом в популяции поддерживается за счёт образования гаплоидных клеток, которые, сливаясь друг с другом, вновь дают начало диплоидной особи. В отличие от мейоза, ответственного за поддержание постоянства числа хромосом в популяции (т.е. на уровне вида), митоз контролирует постоянство числа хромосом на уровне индивидуума.

Если бы единственной целью мейоза было получение гаплоидных клеток, то этот процесс мог бы состоять всего из одного клеточного деления и протекать без предшествующей редупликации ДНК и с конъюгацией гомологичных хромосом. Но мейоз более сложно организован как структурно, так и функционально, что связано с выполнением им и других ролей.

3.2. Мейоз – источник комбинативной изменчивости

Комбинативная изменчивость возникает в двух процессах, происходящих во время мейоза: 1. Кроссинговера или генетического

11

перекреста, идущего в профазе I мейоза (профазе редукционного деления) и приводящего к перетасовке аллелей между гомологами; 2. Независимого, несвязанного расхождения негомологичных хромосом (анафаза I, редукционное деление), приводящего к перетасовке родительских хромосом и появлению их новых сочетаний у гаплоидов.

3.3. Репарацинная, генореабилитационная роль мейоза

Мейоз – механизм, восстанавливающий повреждения генетического аппарата на всех уровнях. Во время мейоза активизируются все системы репарации ДНК, что приводит к «залечиванию» хромосом. Клетка, вступающая в мейоз, содержит на несколько порядков больше мутаций, чем гаплоиды, возникающие из неё. Особи с ненормальным числом хромосом в соматических клетках могут давать и нормальные гаметы. Происходит своеобразная генетическая реабилитация потомства с помощью мейоза у родителей.

3.4. Мейоз, как геномозависимый видоизолирующий барьер

Мейоз – механизм, блокирующий межвидовое скрещивание, изолирующий виды. Примером могут быть попытки получения плодовитого потомства при скрещивании лошади и осла. У лошади и осла по 66 хромосом в диплоидном наборе. Их гибриды мул (образуется от скрещивания кобылы и самца осла) и лошак (результат скрещивания самки осла и жеребца), как правило, бесплодны. Это объясняется невозможностью конъюгации хромосом лошади и осла в процессе мейоза из-за их негомологичности. Вследствие этого гаметы, возникающие в гонадах мула (или лошака), содержат разнообразное число хромосом (колебание численности от 0 до 66). Вероятность (Р1) появления гаметы с 33 хромосомами, при условии равновероятного их образования, составит Р1=2/66=0,030. Не все гаметы с 33 хромосомами можно считать нормальными, а только те, которые содержат по 33 хромосомы либо осла, либо лошади. Число возможных сочетаний из 66 хромосом по 33 хромосомы равно 7.21 1018, а вероятность (Р2) появления нормальных гамет в группе половых клеток, содержащей по 33 хромосомы будет, ничтожно мала – 2/7,21 1018=2,77 10–19. Вероятность же появления нормальных 33-хромосомных гамет среди всех продуцируемых гамет составит Р3=Р1 Р2=0,030 2,77 10-19=8,31 10-21. Таким образом, доля нормальных гамет ничтожно мала и у самца, и у самки мула (или лошака). Следует отметить, что самки мула (лошака) не реализуют все возможные комбинации, а только несколько (из-за того, что число однократно выделяемых яйцеклеток едва ли достигает 5–10), а это может привести либо полному исключению нормальных гамет с 33 хромосомами, либо, напротив, сделать их единственно возможными (что маловероятно). В связи с этим вероятность встречи нормального сперматозоида с нормальной яйцеклеткой, равная произведению вероятностей присутствия нормальных сперматозоидов и яйцеклеток в момент осеменения, приближается к нулю.

В редких случаях удаётся получить потомство от спаривания самок мула с жеребцами и ослами. Здесь возникает вопрос: не реализуются ли в

12

этом случае гаметы (яйцеклетки) с 66 хромосомами, составляющими 1/66 от числа всех возможных вариантов яйцеклеток? Эти гаметы также можно считать нормальными. Но при этом следует допустить возможность активации яйцеклетки сперматозоидом без введения в неё дополнительно гаплоидной порции его хромосом (какое-то подобие партеногенеза). Либо геном сперматозоида при попадании в диплоидную яйцеклетку самки мула элиминируется (удаляется) и имеет место гиногенез – форма полового размножения, сопровождающаяся развитием нового организма за счёт реализации генетической программы только яйцеклетки. Другими словами, можно ли считать в этом случае самца генетическим отцом? На наш взгляд вопрос этот не решён. Есть ещё одно возражение против участия нормальных гамет с 33 хромосомами (т.е. гамет, несущих либо 33 хромосомы лошади, либо 33 хромосомы осла), образующихся у самки мула, в возможном оплодотворении сперматозоидами жеребца или самца осла. В этом случае половина таких оплодотворённых яйцеклеток давала бы мула, а другая половина – лошадь или осла (в зависимости от того, кто был отцом). Но во всех известных случаях рождения самками мула не обнаружено появления среди потомства особей лошади или осла.

3.5. Мейотическая маргинопродукция

Это механизм, восстанавливающий нормальную длину теломер у хромосом. В соматических клетках идёт непрерывное укорочение теломер (маргинотомия) за счёт недорепликации ДНК в интерфазе, предшествующей митозу. Укорочение теломер – это своеобразные биологические часы, ведущие счёт числу делений, совершённых клеткой. Пока укорочение ДНК идёт за счёт теломерных участков, содержащих «бессмысленные» последовательности нуклеотидов, клетка способна существовать нормально, но как только наступает недорепликация околотеломерных участков происходит потеря структурных генов, сопровождающаяся гибелью клеток. Если бы теломеры не восстанавливались во время мейоза, то укороченные хромосомы передавались бы детям, что приводило бы их к гибели уже эмбриональном периоде. Напомним, что хромосомы, лишённые теломер сливаются друг с другом по типу «конец в конец», что резко изменяет характер работы генов, попавших в новые условия сцепления. Вполне вероятно, что познание механизма восстановления длины теломер во время мейоза может привести к открытию способа продления жизни человека и животных, так как именно укорочение теломер в значительной степени ответственно за процессы старения и продолжительность жизни особи. Удлинение (наращивание) теломер в противоположность их укорочению - маргинотомии, можно назвать маргинопродукцией (теломеропродукцией). Таким образом, митотической маргинотомии противостоит мейотическая маргинопродукция.

3.6. Мейоз как геночастотный регулятор

Мейоз - механизм, меняющий частоты генов в популяции. При гетерозиготности по одной или нескольким парам аллелей половина гамет получает аллель А, а другая – а. Этот факт объясняет постоянство частоты

13

генов в популяции от поколения к поколению и обусловлен механизмом мейоза. Но нередко гетерозиготные формы определённой конструкции дают оба типа гамет в неравном отношении и нарушение этого соотношения является следствием механизма мейоза, а не связано с отбором или конкуренцией гамет. В этом случае говорят о мейотическом драйве. В то время, как гаметическая конкуренция и отбор зависят непосредственно от состава генов гамет и представляют собой случаи гаплофазного отбора, мейотический драйв от генов не зависит. Чёткое отграничение обоих механизмов отбора от мейотического драйва естественно затруднено, если невозможно произвести тщательный цитологический анализ объекта. Впервые явление мейотического драйва было обнаружено в 1975 г. американскими генетиками Л.Сандлером и Е.Новицким. Они отметили, что в некоторых линиях Drosophilla melanogaster, гетерозиготных по рецессивным генам, определяющим киноварный (cinnabar, cn) и коричневый (brown, bw) цвет глаз и локализованным в правом плече второй хромосомы, наблюдается нехватка гамет с генами cn bw и соответствующий избыток хромосом дикого типа. Когда этих мух скрещивали с рецессивными гомозиготами cn bw / cn bw (у которых глаза белые), то вместо соотношени 1:1 красноглазых (дикий тип) и белоглазых мух получали соотношение 25 красноглазых : 1 белоглазая. Аналогичным примером среди растений служат томаты – культурный сорт Lycopersicon esculentum, а также его дикорастущий родич и предполагаемый предок L. рimpinellifolium. Чарлз М. Рик из Калифорнийского университета в Дейвисе обнаружил в четвёртой хромосоме томатов ген, который он назвал “элиминатором гамет” (Ge). В локусе этого гена было найдено три аллеля, Ge^n Ge^c Ge^p, но нарушение расщепления наблюдалось только у гетерозигот Ge^c/Ge^p, образующих гаметы в соотношении примерно 5Ge^c : 95Ge^p вместо ожидавшегося соотношения 1:1. Мейотический драйв играет, повидимому, важную роль, влияя на сохранение определённого гена или сочетания генов. Пока не ясно, насколько распространено это явление. В любом случае мейотический драйв – это дополнительный фактор, влияющий на расщепление. Он может приводить к тому, что хромосомы, благоприятные с точки зрения отбора, продуцируются в избытке, а гибельные – в гораздо меньшем числе, в результате чего снижается число зигот с низкой приспособленностью, и уменьшается цена, которую надо платить за поддержание в популяции благоприятных сочетаний генов. Таким образом, мейотический драйв, значительно меняя частоты генов в популяции, оказывает влияние на ход эволюции и выступает в роли фактора эволюции.

Различают генный и хромосомный мейотический драйв. В первом случае отклонения от нормы в мейозе обусловлены генами, во втором – отклонения при расщеплении не связаны со специфической конституцией. Мейотический драйв может приводить к значительному возрастанию частоты хромосом (или хромосомных) сегментов или даже фиксации их в популяции. В крайних случаях это возможно также тогда, когда в них присутствуют аллели, снижающие приспособленность носителя. В этой

14

ситуации судьба хромосомного сегмента или хромосомы, подвергшихся действию отрицательного селекционного давления, зависит от соотношения сил между этим давлением и мейотическим драйвом.

4. Схема протекания мейоза

Цитологически мейоз представлен двумя последовательными митозоподобными делениями ядра мейоцита (клетки,вступающей в мейоз), которым предшествует одна редупликация ДНК. Первое деление мейоза – редукционное, приводит к уменьшению соматического числа хромосом (2n) вдвое (до n). Количество же ДНК в этом гаплоидном наборе соответствует диплоидному набору (2с) соматических диплоидных неделящихся клеток. В связи с тем, что каждая хромосома в два раза массивнее, чем это необходимо для гаплоидной клетки, эта клетка проходит ещё одно деление, но уже без предшествующей редупликации ДНК. В результате второго деления мейоза – эквационного, которое почти не отличается от типичного митоза, возникают полностью гапоидные ядра (клетки) с ядерной характеристикой – n,c. Схематически смену фаз в течение мейоза можно представить следующим образом:

1.Интерфаза I (I1): G1; S; G2

2.Редукционное (Red) деление, I: Pro I Met I Ana I Tel I

3.Интерфаза II (I2), интеркинез: G1; G2

4.Эквационное (Eqv) деление, II: Pro II Met II Ana II Tel II

5. Изменение ядерных характеристик в процессе мейоза

Наиболее важными ядерными характеристиками являются число хромосом и количество (масса) ДНК. Диплоидное и гаплоидное ядра содержат соответственно 2n хромосом, 2с ДНК и n хромосом, с ДНК.

5.1. Формула мейоза

В процессе мейоза ядерные характеристики меняются следующим образом:

Эту запись можно назвать формулой мейоза (cкобки обозначают клетку). Она показывает, что в процессе мейоза происходит всего одна редупликация ДНК в интерфазе I (I1). Эта интерфаза состоит, как обычно при митозе, из трёх периодов – пресинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического (G2). В результате возникает ядро тетраплоидное по массе ДНК и диплоидное по количеству хромосом. После редукционного деления образуются клетки гаплоидные по числу хромосом, но диплоидные по количеству ДНК. Сформировавшееся несоответствие между количеством хромосом и массой ДНК разрешается в эквационном делении, дающим полностью гаплоидные клетки. В предшествующей ему интерфазе II отсутствует период S, вследствие чего интерфаза укорачивается и не изменяет ядерные характеристики.

15

5.2. Диаграмма мейоза

Изменение массы ДНК во время мейоза можно отразаить и графически. Обозначим на оси ординат массу ДНК в клетках, образующихся в процессе мейоза, а на оси абсцисс фазы мейоза, тогда кривая зависимости количества ДНК в клетках будет закономерно изменяться в зависимости от стадии и фаза мейоза. Аналогично можно отразить характер изменения числа хромосом на протяжении мейоза. Можно заметить, что поведение одной ядерной характеристики (массы ДНК) отличается от поведения другой – числа хромосом (рис.3 Приложения).

5.3. Карта мейоза

Ход мейоза можно отразить в виде рисунка-карты, показывающего наиболее важные события и ядерные характеристики. Представим, что клетка, вступающая в мейоз, имеет две пары гомологичных хромосом, которые мы обозначим в виде геометрических фигур. Отцовские хромосомы будут затемнены, а материнские будут светлыми; линии, соединяющие хромосомы, обозначают конъюгацию (объединение) гомологов. Эта схема показывает, каким образом идёт гаплоидизация диплоидной клетки (мейоцита). В процессе редукционного деления к противоположным полюсам делящейся клетки расходятся гомологи, которые до этого, в профазе-метафазе I, были соединены в один комплекс. Видно, что каждая хромосома удвоена и состоит из двух сестринских хроматид (двойной геометрический знак). В эквационном делении происходит отделение сестринских хроматид друг от друга и преобразование их в дочерние хромосомы. В анафазе II они отходят к разным полюсам клетки и формируют полностью гаплоидные ядра (n,c) (рис.1 Приложения).

6. Механизмы возникновения комбинативной изменчивости в мейозе

Как уже указывалось ранее, в редукционном делении осуществляются процессы, приводящие к появлению комбинативной изменчивости, при которой возникают новые сочетания прежних аллелей. Эти сочетания осуществляются с помощью двух механизмов, один из которых приводит к перетасовке аллелей в паре гомологов, а другой - к перетасовке негомологичных хромосом в наборе хромосом. Эта «игра жизни» в значительной мере определяет судьбу будущих гаплоидов (гамет животных, спор растений). Те из них, которые будут обеспечены благоприятным для данных условий набором генов и хромосом, смогут успешно участвовать в гаметическом отборе и, слившись в процессе оплодотворения с противоположными гаметами, дать начало новым организмам диплоидам-гаметообразователям. Гаплоиды с неподходящим набором хромосом и сочетанием генов будут элиминированы и превратятся в биологические тупики для своих геномов.

16

6.1. Кроссинговер - перетасовка (рекомбинация) аллелей

Как правило, кроссинговер (генетический перекрест) происходит между конъюгирующими в профазе I гомологичными хромосомами, которые обмениваются друг с другом аллелями. Вследствие этого возникают новые последовательности аллелей, что изменяет характер их активности. Известны случаи и негомологичного кроссинговера, который изменяет характер сцепления генов в конъюгировавших хромосомах.

Схема кроссинговера представлена на рисунке (рис.2 Приложения). Как следует из приведённой схемы, обмен генами идёт между контактирующими хроматидами гомологов. Редукционное деление только частично разделяет возможные варианты хромосом. Каждая хромосома состоит из одной нерекомбирированной (родительской) и одной рекомбинированной (кроссоверной) хроматиды. Полностью же все варианты хромосом, возникшие в результате кроссинговера, проявляются после завершения эквационного деления; 50% гамет (спор) содержат неизменённые кроссинговером хромосомы родительского типа, подобные хромосомам исходной клетки, а 50% гаплоидов имеют кроссоверные, рекомбинантные хромосомы, являющиеся разными комбинациями исходных хромосом. При кроссинговере, как уже указывалось, идёт изменение качества соседей аллелей, что изменяет картину сцепления аллелей без изменения характера сцепления генов. Изменение характера соседей (замена доминантного соседа на рецессивного или наоборот)

влияет на активность конкретного гена.

6.2. Сегрегационная изменчивость

Эта форма изменчивости – следствие независимого расхождения негомологичных хромосом в анафазе I мейоза. Если в диплоидном мейоците имеется всего одна пара гомологичных хромосом (2n=2), то он может дать два разных сорта гаплоидов (без учёта кроссинговера). Один из них будет нести отцовскую, а другой материнскую хромосомы. Происходит отделение (сегрегация) родительских хромосом, ранее совместно существовавших (рис.4 Приложения).

Диплоидный мейоцит с 2n=4 (такое число хромосом имеет, например, растение Haplopappus gracilis) даст уже четыре разных типа гаплоидов (кроссинговер не учитывается). Из схемы видно, что 50% диплоидов, прошедших редкционное деление дадут 1-й и 2-й варианты гаплоидов, а другие 50% - 3-й и 4-й варианты. Это следствие того, что негомологичные хромосомы не влияют на расхождение и распределение друг друга в анафазе I, в то время как гомологи обязательно расходятся к разным полюсам делящейся клетки и в последующем попадают в разные дочерние клетки.

При наличиии в мейоците 2n=6 (например, у растения скерды Crepis capillaris) он даст (точнее, популяция таких клеток) восемь разных сортов (вариантов) гаплоидов (рис.4 Приложения)

Очевидно, что с появлением дополнительной пары гомологичных хромосом в наборе мейоцита, количество возможных генетических вариантов гаплоидов увеличивается в 2 раза в сравнении с организмом, имеющим [2(n-1)] хромосом. В таблице продемонстрирована эта зависимость.

17

Таблица 1. Зависимость числа сегрегантов-гаплоидов от количества хромосом в мейоците (2n)

Условные обозначения: n – число хромосом в гаплоидном наборе; m

– число генетических вариантов гаплоидов, возникающих в редукционном делении мейоза.

Таким образом, только за счёт перекомбинации негомологичных хромосом у человека может возникнуть почти 8.4 106 разных генетических типов гаплоидов. В какой мере они реализуются у мужчин и женщин? Так как в процессе сперматогенеза, в основе которого лежит мейоз, образуются сотни миллионов сперматозоидов, то с учётом равновероятного возникновения любого из этих 8.4 106 вариантов гамет (гаплоидов), можно допустить повторения в эйякуляте (а он содержит около 200 – 250 млн. сперматозоидов) каждого из вариантов 23-29 раз. В течение своей жизни мужчина имеет возможность реализовать все варианты с 100%-ной вероятностью. Женщина в течение жизни реализует всего 300 – 500 из этих 8.4 106 вариантов (первая продукция яйцеклеток начинается в 12 – 13 лет и заканчивается в 50 лет; за эти 38 лет женщина образует 456 яйцеклеток). Если допустить, что ежемесячно женщина продуцирует ранее не реализованный вариант гаплоида (яйцеклетки), то для проявления всех возможных вариантов понадобится 699050.6 лет (8388608/12). Но в реальных условиях может идти многократное повторение ранее появлявшихся генетических вариантов поэтому приведённую выше цифру следует умножить как минимум в 30 – 50 раз, что даст уже 34962533 года. Эти цифры показывают гигантские различия в величине вклада в популяционную генотипическую изменчивость мужчин и женщин: мужские особи несравненно более «изменчивы», а женские – консервативны. Женщина в процессе овогенеза может реализовать свой потенциал изменчивости только за геологический период времени (сотни тысяч – миллионы лет), мужчина – единовременно, в результате однократной эякуляции. Можно допустить, что Homo sapiens современного анатомического облика будет существовать до тех пор, пока не произойдёт реализация всех возможных сегрегационных вариантов в человеческой популяции, а это период времени, по меньшей мере, в сотни тысяч лет.

7. Цитологические механизмы мейоза

В основе мейоза как биологического процесса лежат два сопряженных клеточных деления, каждое из которых подобно митозу. На цитологическом уровне систему этих двух делений обычно и называют мейозом. Можно сказать, что мейоз как и другие процессы (например, рост, адаптация) осуществляется с помощью клеточного деления типа

18