Мейоз. Учебное пособие

митоза, но к нему не сводится. В этом случае деление клеток и увеличение их числа не является самоцелью, а служит всего лишь инструментом, с помощью которого осуществляются важнейшие процессы организменного, популяционного масштаба. В связи с этим мейоз не следует называть клеточным делением, как это делают по традиции, так как он не служит для воспроизводства самих клеток, хотя они при этом и воспроизводятся. Использование митоза, в разных его модификациях, в качестве инструмента для достижения разных целей свидетельствует о высокой гибкости и универсальности процессов, протекающих при митозе (точном распределении хромосом и увеличении числа клеток).

Несмотря на большую сложность, мейоз отличается замечательным постоянством основных событий, протекающих в ядре, и их конечным результатом. Поэтому единое описание этого процесса одинаково хорошо приложимо к разнообразным формам живого – грибам, насекомым, цветковым растениям, позвоночным, человеку и другим. Мейоз протекает почти одинаково у обоих полов, за исключением его конечных продуктов.

7.1. Редукционное деление

Это деление состоит из последовательно сменяющих друг друга стадий: интерфазы I, профазы I, метафазы I, анафазы I, телофазы I. Интерфаза I состоит из трёх периодов: G1, S и G2 и переводит ядерную характеристику клетки из состояния 2n,2c в 2n,4c.

7.1.1. Профаза I мейоза

В отличие от таковой митоза сопровождается значительными преобразованиями ядерных структур, большей длительностью во времени, достигающей иногда многих лет (например, у птиц и млекопитающих). Профазу мейоза делят на пять стадий: лептотену (лептонему), зиготену (зигонему), пахитену (пахинему), диплотену (диплонему) и диакинез.

7.1.1.1. Лептотенная стадия

Ядра клеток, вступающих в первую профазу мейоза (например, ооциты I и сперматоциты I), всегда крупнее ядер, участвующих в митозе. Сначала появляется диплоидное число тонких, слабо спирализованных нитей – хромосом. Лептотенные хромосомы отличаются от хромосом в обычной профазе митоза в двух отношениях: 1) они выглядят в продольном направлении едиными, а не двойными, хотя синтез ДНК уже произошёл, и, следовательно, на самом деле они двойные; 2) по всей их длине с неравномерными промежутками располагаются более плотные утолщения – хромомеры, число, величина и расположение которых вдоль хромосомы специфичны для каждой пары гомологов. В связи с этим хромомеры можно использовать в качестве ориентиров для идентификации отдельных хромосом (например, на следующих одна за другой стадиях зигонемы и пахинемы, на которых они становятся крупнее, уменьшаются в числе и лучше различимы). Ранее предполагали, что хромомеры являются структурным выражением генов, но простые расчёты показывают, что это не так. К примеру, у лилии на 24 хромосомы приходится всего около 2000 хромомеров, что на порядок и более меньше

19

числа возможных генов. У ожики (Luzula) или томата хромомеров ещё меньше. У тритона на 12 хромосомах располагается 2,5 тыс. хромомеров, у сверчка - около 200, у риса на 24 хромосомы приходится 645 хромомер. В настоящее время считается, что находящаяся в хромомерах ДНК не транскрибируется и метаболически неактивна, хромомеры же – участки хроматина, уплотнившиеся вследствие локального сокращения, возможно, путём особой ассоциации белков хроматина. Расположение хромосом в лептотене часто повторяет телофазную поляризацию ядра. При этом у некоторых животных хромосомы образуют так называемую фигуру "букета" - дугообразно изогнутые сближенные хромосомы, связаны своими теломерами с ядерной оболочкой. У некоторых растений в конце лептотены хромосомы собираются в клубок (синезис). В лептотене каждая (двойная) хромосома вдоль своей поверхности связана со специальной структурой - тяжем белковой природы, который в зиготене примет участие в образовании синаптонемального комплекса.

7.1.1.2. Зиготеннная стадия

Она состоит в конъюгации, т.е. в попарном соединении по длине гомологичных хромосом. Спаривание хромосом в зиготенной стадии подготавливает будущее редукционое деление, которое произойдёт в анафазе I - телофазе I. Начинается зигонема с перемещения хромосом под действием силы, природа которой неизвестна. Соединённые в пары гомологичные хромосомы называются бивалентами. Сам процесс соединения гомологичных хромосом в биваленты называется конъюгацией или синапсисом. Механизм столь точного взаимного нахождения гомологов внутри ядра, в котором может быть несколько десятков хромосом, ещё не выяснен. Он начинается в одной или нескольких точках хромосом и затем распространяется по всей их длине подобно застёжкемолнии. Это не случайный, а упорядоченный процесс, так как хромомеры одного гомолога располагаются в точности против соответствующих хромомеров другого гомолога. По окончании процесса в клетке содержится гаплоидный набор бивалентов (n бивалентов), который содержит тетраплоидное количество ДНК (4с). На стадии зигонемы происходит небольшой дополнительный синтез ДНК, которую обозначают как z-ДНК. Она составляет около 0,3% от всей ДНК клетки. У лилейных z- ДНК обогащена комплементарными парами Г-Ц. Она состоит из уникальных последовательностей. В процессе митоза она синтезируется одновременно с основной массой ДНК. В мейотических хромосомах она распределена вдоль хромосом лилии небольшими блоками. Если на стадии зиготены подавить синтез этой ДНК, то конъюгация хромосом прекратиться. Предполагается, что z-ДНК каждой гомологичной хромосомы может специфически узнавать своего партнёра на другом гомологе, что обеспечивает первоначальную связь гомологичных хромосом. Это соединение в последующем усиливается образующимся синаптонемальным комплексом. При изучении процесса конъюгации гомологичных хромосом в электронный микроскоп можно заметить особую структуру – синаптонемальный комплекс. Он был впервые описан в 1956 г. при электронно-микроскопическом исследовании сперматогенеза

20

рака. Отмечено, что синаптонемальный комплекс образуется только в тех синаптирующих хромосомах, в которых вслед за конъюгацией происходит кроссинговер. В сперматоцитах дрозофилы, где кросинговер не идёт, отсутствует и синаптонемальный комплекс. Он встречается практически у всех представителей эукариот, которые обладают половым процессом. Внешне синаптонемальный комплекс выглядит очень просто: он представлен двумя параллельными плотными пластинками (толщина 30-60 нм), каждая из которых соединена со «своей» гомологичной хромосомой; между пластинками расположен менее плотный стержень (третья, медиальная пластинка толщиной 10-40 нм), состоящий из нитей (толщиной 2-5нм), идущих под разными углами (чаще перпендикулярно) к латеральным пластинкам. Боковые компоненты отстоят друг от друга на 60-120 нм, общая толщина комплекса составляет 160-240 нм. В таком полностью сформированном виде синаптонемальный комплекс существует в течение следующей стадии - пахитены. Предполагается, что образование синаптонемального комплекса начинается уже на стадии лептотены. В это время каждая гомологичная хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Своими концами хромосомы прикрепляются к внутренней поверхности ядерной мембраны и могут скользить по ней. Иногда концы всех хромосом, примыкающих к мембране, сближаются и возникает фигура, известная под названием "букета". В результате перемещений каждая пара гомолгичных хромосом оказывается рядом и, когда расстояние между ними уменьшается примерно до 300 нм, боковые ленты гомологов соединяются с помощью поперечных нитей, формирующих срединную ленту (пластинку). Срединная лента прочно фиксирует расстояние между гомологами, препятствуя их дальнейшему сближению. Предполагается, что z-ДНК, которая синтезируется в тоже время, когда формируется синаптонемальный комплекс, входит в его состав.

7.1.1.3. Пахитенная стадия

Она характеризуется завершением конъюгации гомологов и тесным взаимным закручиванием хромосом в составе каждого бивалента вследствие усиливающейся спирализации хромосом. В конце этой стадии каждая хромосома в составе бивалента продольно подразделяется на две хроматиды. В этот момент бивалент превращается в тетраду хроматид. Следует отметить, что уже лептотенные хромосомы имеют двухроматидную структуру, но визуально она не проявляется. Четырёхнитчатое строение пахитенных хромосом отражает подготовленность хромосомного аппарата клетки к двум последующим делениям мейоза – редукционному и эквационному. В последующем каждая хроматида пахитенной тетрады превратится в самостоятельную хромосому финальных клеток мейоза. У некоторых видов гомологичные хромосомы сближаются так тесно, что их невозможно различить. На стадии пахинемы синаптонемальный комплекс полностью сформирован и обеспечивает максимальное спаривание гомологов. На этой стадии синтезируется ещё одна небольшая фракция ДНК (р-ДНК). Она составляет около 0,1% ДНК генома и характеризуется высоким содержанием повторяющихся последовательностей нуклеотидов. Этот синтез

21

репаративен, так как синтезируемая ДНК производит "ремонт" утраченного в геноме. В пахитенной стадии начинается активация транскрипционной способности хромосом. В женских половых клетках идёт амплификация рибосомных генов, что морфологически проявляется в появлении ядрышек. На стадии пахитены происходит кроссинговер - взаимный обмен идентичными участками по длине гомологических хромосом, что приводит к рекомбинации сцепленных аллелей. Морфологически кроссинговер не проявляет себя в пахитене и только в следующей стадии, диплотене, можно видеть его морфологические последствия.

7.1.1.4. Диплотенная стадия

Во время этой стадии происходит отталкивание гомологичных хромосом, их расхождение и раскручивание в составе каждого бивалента. Однако гомологи разделяются не полностью. В это время сестринские хроматиды отчётливо выявляются в световом микроскопе. Можно отметить, что несестринские хроматиды в биваленте могут быть соединены между собой в одной или нескольких точках, образуя перекрёсты – хиазмы, в зоне которых сохраняется синаптонемальный комплекс. Хиазмы – показатель и следствие происшедшего в предыдущий период профазы I кроссинговера – обмена участками между несестринскими хроматидами. Этот процесс протекает вследствие разрывов и последующих воссоединений в противоположных локусах хроматид. Для воссоединения разорванных концов необходим синтез новой ДНК; экспериментально, с использованием радиоактивного тимидина, была подтверждена возможность такого синтеза. Если образуется только одна хиазма, то бивалент на стадии диплонемы имеет вид креста. При возникновении двух хиазм бивалент приобретает форму кольца, а при трёх и большем числе хиазм у гомологов развивается ряд петель. Число и примерное количество хиазм даже у одного бивалента в разных клетках изменчиво. Как правило, чем длиннее хромосомы, тем больше хиазм они несут, но даже очень маленькие хромосомы в состоянии образовать одну хиазму. По мере расталкивания хромосом синаптонемальный комплекс начинает разрушаться, сползая с хромосом.

Небольшие его фрагменты сохраняются лишь в местах, где гомологи остаются соединёнными (в участках перекреста). Это свидетельство того, что функция синаптонемального комплекса состоит в обеспечении конъюгации гомологичных хромосом. После этой стадии хромосомные процессы профазы мейоза при сперматогенезе завершаются, и сперматоцит готов приступить к первому мейотическому делению. В диплотенной стадии происходит некоторое укорачивание и конденсация хромосом, в результате чего отчётливо проявляется их 4-нитчатая структура. В зоне хиазм при этом видно, что в перекрест вовлекаются только две хроматиды из четырёх - по одной от каждого гомолога. В диплотене хромосомы приобретают вид "ламповых щеток" (эти образования обнаружены в ооцитах и сперматоцитах всех изученных в этом отношении животных и встречаются у некоторых растений). Морфологически это проявляется тем, что каждый бивалент окружен как

22

бы войлоком, состоящим из петлистых нитчатых структур. Петли отходят от параллельно расположенных конденсированных хромомер, принадлежащих сестринским хроматидам. Сами же петли - это участки деконденсированного активно функционирующего хроматина. Об этом свидетельствует высокое содержание в них информационной РНК. Морфологическое проявление активности петель очень напоминает аналогичные картины для рибосомных генов, формирующих ядрышко. Активация транскрипции в пахитене и, особенно, в диплотене часто совпадает с ростом формирующихся половых клеток, что особенно характерно для ооцитов. В это время клетка интенсивно синтезирует и запасает белки, которые необходимы для обеспечения ранних стадий развития зародыша. Для этого идёт синтез огромного количества рибосом на амплифицированных ядрышках и информационной РНК на боковых петлях хромосом. Наличие транскрипционной активности хромосом в диплотене резко отличает мейоз от митоза.

7.1.1.5. Диакинез

Эта фаза имеет место в оогенезе. В этот период профазы I отмечается всё большая степень спирализации хромосом и смещение хиазм к концам хромосом (терминализация хромосом). Биваленты приобретают более компактную форму, хромосомы теряют связи с ядерной оболочкой Нередко до диакинеза в ядре может существоать ядрышко, прикрепленное к тому биваленту, в котором продолжает работать ядрышковый организатор. Но в диакинезе оно обязательно отделяется от этого бивалента и исчезает, а сокращение бивалентов усиливается. Вследствие этого исчезают последние остатки транскрипционной активности хромосом. Укорочение хромосом происходит путём образования каждой хроматидой ряда витков, число которых постепенно уменьшается по мере увеличения их диаметра. Этот процесс аналогичен процессу спирализации хромосом в митозе, но при мейозе витки видны лучше. Эти витки хорошо проявляются, если перед окрашиванием препарата обработать клетки аммиачными парами или разбавленным раствором цианида.

7.1.1.6. Завершение профазы I

Профаза I заканчивается разрушением ядерной оболочки, идущим путём её фрагментации на мембранные везикулы, пополняющие аналогичный пул клетки. В оогенезе разрушение ядерной мембраны происходит под действием фактора дезинтеграции ядерной оболочки.

Он появляется в цитоплазме ооцита под действием прогестерона, и для его возникновения не требуется участия ядра ооцита (это было показано в опытах, в которых из ооцита удалялось ядро). Его активность обнаруживается перед тем, как ядерная мембрана разрушается, а после разрушения активность снижается. Если цитоплазму ооцита на этой стадии инъецировать в незрелые ооциты, то в них и без гормональной индукции разрушается ядерная мембрана. Фактор не специфичен: он дезинтегрирует мембраны ядер ооцитов отдалённых видов. Фактор имеет, по-видимому, белковую природу (термолабилен, инактивируется протеолитическими

23

ферментами) и способен амплифицироваться в цитоплазме. Предполагается, что первоначально под влиянием прогестерона в ооплазме синтезируется вещество, получившее название инициатора. Для его появления не требуется синтез новых РНК, но необходим незначительный белковый синтез. Под влиянием инициатора активируется фактор дезинтеграции ядерной мембраны.

После разрушения ядерной мембраны в ооците начинает действовать важный для созревания фактор, вызывающий конденсацию хромосом. В его появлении участвуют и ядро и цитоплазма, т.е. он возникает только при смешиваниии кариоплазмы с ооплазмой. Механизм его формирования пока не ясен. Действие фактора неспецифично. Он вызывает конденсацию хромосом любых (например, нервных) клеток, если их ядра инъецировать в ооцит с разрушенной ядерной мембраной. В оогенезе профаза мейоза у разных животных имеет неодинаковую продолжительность: у мышей она длится 5, у крыс -10, у кроликов - 20 дней. Ооциты, прошедшие диплонему, не вступают сразу в прометафазу, а переходят в стадию диакинеза, которая имеет неодинаковую у разных животных продолжительность. У мышей ооциты вступают в эту стадию на 4-5-й день после рождения, у крыс - на 5-7-й день. На стадии диакинеза течение мейоза замедляется (возникает блок). Выход из диакинеза и начало делений созревания приурочены к моменту половозрелости, когда ооциты завершают все процессы подготовки к созреванию. Это происходит под влиянием регулирующих оогенез механизмов, среди которых большую роль играют гормоны и взаимодействие ооцита с окружающими клетками.

7.1.2. Метафаза I мейоза

К началу метафазы I формируется веретено деления, а центральная зона клетки освобождается от органоидов и включений, которые перемещаются на периферию клетки или разрушаются. Биваленты связаны с нитями веретена, но центромеры при этом расположены не на экваториальной пластинке, как при митозе, а по обе стороны от неё и на равных расстояниях. Процесс взаимной ориентации центромер или мультивалентов в метафазе I, обусловливающий определённое расположение конъюгировавших хромосом в экваториальной плоскости получил название коориентации (Дарлингтон, 1936). Механизм коориентации точно не установлен, но, по-видимому, связан с взаимодействием между центромерами и нитями веретена деления.

7.1.3. Анафаза I мейоза

Начинается перемещение хромосом к полюсам. Прежде всего происходит расщепление хиазм и освобождение гомологов друг от друга. Один из гомологов (отцовский) передвигается к одному полюсу, а другой (материнский) к другому полюсу. Вследствие этого к противоположным полюсам перемещается по гаплоидному набору хромосом, но каждая хромосома содержит в два раза больше ДНК, чем это необходимо. В результате этого на каждом полюсе сосредотачивается n хромосом и 2с ДНК. В анафазе I каждая хромосома состоит из двух явно обособленных хроматид (диады), соединённых только в области сестринских центромер.

24

Расхождение хромосом к полюсам при первом мейотическом делении происходит таким образом, что тетрады делятся в плоскости конъюгации, а не в плоскости продольного расщепления хромосом. Если оценивать события этой фазы, то видно, что при анафазе по разным клеткам расходятся аллельные гены, располагающиеся в разных гомологах.

7.1.4. Телофаза I мейоза

Вокруг скоплений хромосом на полюсах формируется ядерная оболочка за счёт соединения мембранных микропузырьков. После этого хромосомы раскручиваются, и клетка может разделиться надвое мембранной стенкой. Образуется две клетки с n хромосом и 2с ДНК каждая: 2[n,2]. Формула редукционного деления: 1[2n,4c] 2[n,2c], где квадратные скобки обозначают клетку, а цифра перед ними - число клеток. В сперматогенезе цитотомия после первого мейотического деления не завершается, и между дочерними клетками - сперматоцитами II сохраняются цитоплазматические мостики. В оогенезе выявлен фактор, ответственный за цитотомию. Он формируется в ядре ооцита на довольно ранних стадиях оогенеза и хранится в нём до момента, когда начинается созревание. После разрушения ядерной мембраны ооцита он вместе с другими компонентами кариоплазмы переходит в цитоплазму. Так, в опытах на амфибиях и севрюге было показано, что если до разрушения ядерной мембраны удалить из ооцита ядро, ооциты не приступают к дроблению, но если в ооцит инъецировать материал кариоплазмы, взятый из созревшего или незрелого ооцита, произойдёт дробление.

После окончания телофазы уменьшается генетическая разнородность каждого ядра в сравнении с материнским, и при этом ядра содержат только неаллельные гены.

7.2. Интерфаза II (интеркинез)

У одних видов продолжительность интерфазы II небольшая, у других она очень длительная, а у третьих эта стадия и вовсе отсутствует. Дочерние клетки во время этой фазы могут увеличиться в размерах, редупликации же ДНК не происходит, и центромера каждой хромосомы остаётся функционально единой. Если интерфаза отсутствует, то хромосомы из телофазы I непосредственно переходят в профазу II без существенных изменений внешнего вида.

7.3. Эквационное деление

Второе деление мейоза по форме напоминает митоз, и в нём выделяют те же фазы: профазу II, метафазу II, анафазу II и телофазу II. Это деление не сопровождается изменением числового состава хромосом и служит для приведения в соответствие числа хромосом и количества ДНК в них, в связи с чем его называют эквационным или уравнительным делением. Но все же оно принципиально отличается от митоза в том отношении, что отходящие к разным полюсам дочерние хромосомы (половинки диад, бывшие сестринские хроматиды) могут быть не идентичны по генетическим качествам (могут нести разные аллели и сцепления комбинации разных аллелей) вследствие происшедшего ещё в

25

профазе I кроссинговера. Но это генетическое различие не сказывается на характере эквационного деления и можно сказать, что на цитологическом уровне это - митоз. Формула эквационного деления: 2[n,2с] 4[n,с]. Таким образом, характерной особенностью второго деления мейоза, отличающей его от обычного митоза, помимо гаплоидного числа хромосом, является то, что многие хромосомы, вследствие обменов участками хроматид между хромосомами, происходящих в профазе I, состоят из разных хроматид. Поэтому в анафазе II к противоположным полюсам расходятся качественно различные дочерние хромосомы. Хотя дочерние ядра, возникающие в результате эквационного деления, не изменяют числа хромосом по сравнению с материнским ядром, хромосомы дочерних ядер в подавляющем большинстве случаев (т.е. всегда, когда имеется обмен хроматид во время профазы I) являются качественно отличными. Если количественная редукция хромосом завершается в I делении мейоза, то качественная редукция хромосом (точнее участков хромосом) завершается только в результате II деления мейоза. Для обеспечения правильного формирования нового организма в процессе индивидуального развития эквационное деление мейоза и совершающаяся во время него качественная редукция хромосом имеют очень большое значение. В самом деле, что произошло бы, если бы эквационное деление отсутствовало и дочерние ядра, возникшие в результате редукционного деления мейоза, заключающие хромосомы, состоящие из качественно различных хроматид, функционировали в качестве ядер гаплоидных клеток - спор или гамет? При делении споры или зиготы (у животных) из хромосом, состоящих из качественно различных хроматид, в дочерние клетки попадали бы качественно различные хроматиды. В результате части тела, возникающие из этих клеток (обычно правая и левая половины тела), имели бы совершенно различное строение. Скажем, у собаки правые ноги были бы длинные, а левые - короткие; у человека один глаз был бы голубой, а другой карий; у гаметофитов мхов одна половина имела бы крупные клетки, а другая мелкие и т.д. Вполне понятно, что жизнеспособность таких уродливых организмов в подавляющем большинстве случаев была бы резко пониженной. Эквационное деление мейоза предотвращает качественную неоднородность хромосом у спор и зигот и тем самым устраняет возможность появления таких уродов.

7.4. Необходимость двух делений

Почему для протекания мейоза необходимо два клеточных деления? Действительно, можно представить редукцию числа хромосом и без предшествующей редупликации ДНК. При этом нередуплицированные гомологи могли бы конъюгировать, а в анафазе отходить к противоположным полюсам клетки. В результате происходила бы редукция числа хромосом без необходимости в последующем эквационном делении. Формула такого типа деления клетки была бы: 1[2n,2c] 2[n,c]. Но не следует забывать, что редукция числа хромосом не единственная цель этого процесса. Без редупликации ДНК и образования после этого двух сестринских хроматид был бы невозможен кроссинговер, продукты которого — неидентичные сестринские хроматиды, отделяются

26

друг от друга только в анафазе II мейоза и приобретают статус отдельных хромосом. Кроме того, - и это, возможно, самое главное, - без редупликации ДНК просто невозможно было бы деление ядра и клетки. Редупликация ДНК инициирует деление клетки. А если редупликация ДНК происходит, то единственным способом получения клеток с редуцированным (гаплоидным) числом хромосом, содержащих соответственно гаплоидное количество (с) ДНК, будет способ, производящий весь процесс за два клеточных деления, что и происходит в действительности.

Оценивая основные особенности мейоза (как комбинации двух модификаций митоза) в целом в сравнении с обычным митозом (ортомитозом), следует отметить, что мейоз в такой же мере увеличивает наследственную изменчивость в половом потомстве, популяции организмов, в какой соматический митоз предотвращает возникновение наследственной изменчивости в пределах индивида и в вегетативном потомстве исходного организма.

8. Блок мейоза

У многих животных на определённом этапе созревания ооцита (например, у позвоночных на стадии метафазы II деления созревания) наступает очередной блок мейоза. У амфибий вскоре после разрушения ядерной мембраны в ооците появляется фактор, ответственный за блок мейоза на стадии метафазы II. Фактор сохраняет активность вплоть до оплодотворения (или искусственной активации) яйца, после чего обратимо инактивируется. Он получил название цитостатического фактора, т.е. фактора, блокирующего деление. У разных животных блок мейоза возникает на разных стадиях и снимается процессом оплодотворения. Известны четыре варианта блокирования.

1.Мейоз блокируется на стадии диакинеза, т.е. до начала созревания.

Кэтой группе относятся в основном представители беспозвоночных: губки, некоторые виды плоских, круглых и кольчатых червей, моллюсков, щетинкочелюстных, морские звёзды. Такой же способ блокировки (что крайне неожиданно) и оплодотворения обнаружен у трёх видов млекопитающих: лошади, собаки, лисицы.

2.Блокируется метафаза I, оплодотворение происходит на этой стадии. Этот вариант типичен для насекомых и описан у некоторых моллюсков, червей (кольчатых и немертин) и губок.

3.Блокируется метафаза II, что характерно для подавляющего большинства изученных в этом отношении позвоночных.

4.Мейоз не блокируется. Яйцо останавливается в развитии после завершения мейоза, когда сформирован женский пронуклеус (некоторые кишечнополостные и иглокожие - морские ежи). В большинстве случаев блок мейоза снимается после активации яйца при оплодотворении или путём искусственной активации. Механизм блока мейоза пока не выяснен.

9. Мейоз у простейших

Мейоз у высших простейших (особенно инфузорий) протекает, как у Metazoa, в два этапа, для ряда простейших характерно наличие только

27

одного мейотического деления. Гомологичные хромосомы Oxymonadida, некоторых Hypermastigida, а также Apicomplexa спариваются без предшествующего удвоения и тотчас же разъединяются снова. Вместо тетрад возникают диады. Хиазм нет, а значит нет и кроссинговера.

Хотя у большинства Hypermastigida мейоз осуществляется посредством двух делений ядра, он заметно отличается от редукционного деления у многоклеточных. У Hypermastigida (Barbulanympha) хромосомы соединяются в пары очень поздно, и связи между ними в бивалентах очень неплотны. Хотя хиазмы и образуются, но они становятся видны только во время ранней анафазы I. Принято считать, что мейоз развился у протистов полифилетически из митоза. При этом "одноступенчатый мейоз" считается примитивным. Он наблюдается по меньшей мере у одного представителя динофлагеллят (Dinoflagellida). Но уже у других представителей из этой же группы отмечается двуступенчатый мейоз. Мейоз у Hypermastigida (в том виде, как он описан у Barbulanympha) обеспечивает уже более выраженную генетическую рекомбинацию. У высших протистов результатом образования тетрад и развития синаптонемальных комплексов является более раннее, более точное и более стабильное спаривание гомологов, которое приводит к возникновению большого числа перекрестов хроматид и, следовательно, к ещё более эффективной рекомбинации генома.

У инфузорий мейоз протекает во время полового процесса - конъюгации (это особая форма гамонтогамии, т.е. спаривание гамонтов - особей продуцирующих половые клетки или их аналоги). Два гамонта, принадлежащих к комплементарным группам спаривания узнают друг друга с помощью гамонов - особых веществ, контактируют ресничками и после этого устанавливают прочную связь образуя цитоплазматический мостик в зоне ротовых отверстий. После этого макронуклеусы (высокоплоидные ядра) разрушаются, а микронуклеусы каждой особи (диплоидные ядра) увеличиваются в размерах и каждый из них делится дважды. После этого в каждой особи появляется четыре гаплоидных ядра. Три из них разрушаются, а четвёртое делится ещё раз. Одно из возникших ядер (стационарное, аналог яйцеклетки, женской гаметы) остаётся в своём конъюгате, а другое ядро (мигрирующее, аналог мужской гаметы) переходит в партнера по конъюгации и сливается с его стационарным ядром, образуя диплоидный синкарион (совместное, смешанное ядро). На этом примере видна неразделённость мейоза и сингамии (оплодотворения), что, видимо, является первичным состоянием этих двух процессов, У инфузорий при делении гаплоидного ядра на мигрирующее и стационарное как бы происходит отделение "мужской сущности" от "женской сущности". Если рассматривать гаплоидное ядро до его деления надвое как гамету, то следует признать уникальность случая, когда гамета делится. Более вероятно то, что первичное гаплоидное ядро больше напоминает гаметофит, образующий половые клетки, а, следовательно, мейоз у инфузорий можно рассматривать как промежуточную (споровую) форму мейоза.

28