9 Фолликулогенез и овогенез.

Овогенез делится на 3 периода. В первом периоде – периоде размножения – клетки, называемые овогониями, несколько раз делятся путем митоза; количество будущих гамет увеличивается при сохранении в них диплоидного числа хромосом (2n).

Во втором периоде – периоде роста – первичные овоциты сильно увеличиваются в размерах за счет накопления питательных веществ, но не делятся.

В то же время происходит перестройка хромосом, являющаяся подготовкой к третьему периоду – периоду созревания (митозу). Образовавшиеся в результате первого мейотического деления (редукционное деление) клетки называются вторичными овоцитами. Они уже содержат гаплоидное число хромосом (n). Далее вторичные овоциты делятся путем митоза (второе мейотическое деление), и возникает созревшая яйцеклетка. На эти два деления (деления первичного и вторичного овоцитов) приходится лишь одна редупликация хромосом, поэтому в созревшей клетке оказывается гаплоидное (n) число хромосом.

В яичнике выделяют две зоны: корковая (фолликулярная) и мозговая (сосудистая). В корковой зоне находятся фолликулы и желтые тела. В фолликулах проходят стадию роста овоциты. Различают несколько стадий развития фолликулов. Вначале они мелкие, располагаются в поверхностном слое коркового вещества. В центре фолликула находится небольшая яйцеклетка (ово- - 20 - цит I порядка), окруженная одним слоем уплощенных фолликулярных клеток. Эти фолликулы называются первичными (примордиальными). Затем примордиальные фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки увеличиваются в размерах. Фолликулярные клетки превращаются в кубические, затем в цилиндрические, интенсивно размножаются и несколькими слоями окружают яйцеклетку, формируя прозрачную оболочку. Такие фолликулы называются вторичными (растущими). Размножаясь, фолликулярные клетки выделяют жидкость, которая, сливаясь, сдавливает клетки, и между ними образуется небольшая полость. Эта полость, по мере роста фолликулов, все больше и больше растягивается фолликулярной жидкостью. Зрелый (третичный) фолликул, или граафов фолликул, состоит из соединительной оболочки (тэки) и многослойного эпителия (зернистого слоя). В соединительнотканной оболочке (тэке) различают наружный слой (фиброзный) и внутренний (сосудистый). Внутри граафова пузырька имеется обширная полость, заполненная фолликулярной жидкостью, и яйценосный бугорок, расположенный на внутренней боковой стенке фолликула. В этом бугорке находится яйцеклетка, окруженная несколькими слоями фолликулярных клеток (лучистый венец или корона яйцеклетки).

Граафовы пузырьки – крупные образования (их диаметр у кобыл составляет 4-6 см; коров – 1-2 см; свиней – 1-1,2 см; овец – 0,5-0,7 см), они занимают всю толщу коркового вещества яичника и выступают над его поверхностью. Зрелые фолликулы легко пальпируются у крупных животных через прямую кишку.

На разных стадиях развития фолликулы и находящиеся в них яйцеклетки могут погибать. Процесс гибели фолликулов называют атрезией, а гибнущие фолликулы – атретическими. Атрезия фолликулов – явление физиологическое.

Атрезии подвергаются фолликулы на всех стадиях развития, но чаще всего на первых стадиях. Фолликулы, подвергающиеся атрезии, выделяют фолликулин. Атрезия резко усиливается при нарушении нервной регуляции или патологических изменениях в яичнике. Процесс вскрытия созревшего фолликула и выделения из него яйцеклетки называется овуляцией. Незадолго до овуляции происходит гиперемия яичника и третичного фолликула, количество фолликулярной жидкости в полости фолликула увеличивается, стенка истончается, появляется возвышенный участок без сосудов и фолликулярных клеток (светлое пятнышко). Под действием фермента коллагеназы, разрыхляющей в этой области оболочку под влиянием высокого внутрифолликулярного давления, стенка в области светлого пятнышка разрывается, образуется овальное отверстие, через которое фолликулярная жидкость с яйцеклеткой медленно вытекает на бахромку яйцевода.

Фолликулогенезом называется поступательное развитие фолликулов от стадии примордиальных до преовуляторных (третичных) фолликулов, или граафовых пузырьков. Термином "овариальный фолликул" обозначается клеточно-тканевый комплекс (ово-соматический гистион), состоящий из женской половой клетки и окружающих ее соматических тканей — производных rete ovarii.