7. Целостность онтогенеза. Понятие детерминации в развитии.

Целостность онтогенеза — это внутреннее единство, относительная автономность, несводимость свойств организма к свойствам отдельных его частей, подчинённость частей целому, которое проявляется в течение всех стадий развития. Целостность онтогенеза базируется на действии системно-регуляторных факторов: цитогенетических, морфогенетических, гормональных, морфофизиологических, а у большинства животных также нейрогуморальных. Эти факторы, действуя по принципу обратной связи, координируют ход развития и жизнедеятельность организма как активного целого в тесной связи с условиями окружающей среды.

Целостность онтогенеза заключается в том, что особь всегда развивается как единое целое. Структурная и функциональная целостность особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Этапы онтогенетической дифференцировки взаимосвязаны и дополняют друг друга, предыдущие этапы служат основой для последующих. В ходе эволюции наблюдается интеграция организма — установление всё более тесных динамических связей между его структурами. 

Детерминация — приобретение клеткой, тканью, органом или организмом состояния готовности к развитию по определённой программе, сопровождающееся одновременным ограничением возможностей развития в других направлениях. Детерминация предшествует дифференцировке и морфогенезу.

Детерминация, как правило, идёт от целого к частям: сначала детерминируется целый зачаток зародыша, но судьба отдельных его элементов (клеток) ещё не определена, затем постепенно или скачкообразно детерминируются отдельные элементы.

Дополнительно, на всякий:

Сохранение нормального хода развития целого зародыша после его нарушения, естественного или искусственного, получило название эмбриональной регуляции, а достижение нормального конечного результата развития разными путями — эквифинальности.

8) Роль эмбриональной регуляции в сохранении нормального хода развития

Эмбриональная регуляция – процесс восстановления нормального развития целого зародыша или зачатка после его естественного или искусственного нарушения путем:

• Удаления части материала

• Добавления избыточного материала

• Перемешивание с помощью центрифугирования или сдавления

Эти манипуляции проводили на стадиях яйца, зиготы, дробления, гаструляции и органогенеза

То есть некоторая часть зародыша может дать целостный организм нормальной структуры при наличии тотипотентности клеток зародыша.

Потенции — это максимальные возможности элементов зародыша, т.е. направления их развития, которые могли бы осуществиться. В норме реализуется лишь одно из них, а остальные могут быть выявлены в эксперименте. Широкие потенции называют еще тотипотентностью.

Широкие потенции бластомеров подтверждаются многочисленными опытами по их пересадке и перемешиванию. Бластомеры морского ежа разделяли и затем перемешивали в беспорядке. Получились нормальные личинки, но другим путем: кишечник, например, образовывался не инвагинацией, а путем расхождения из плотной клеточной массы; скелет возникал раньше, чем покровы.

У зародышей млекопитающих бластомеры при пересадке ведут себя соответственно месту пересадки. Это подтверждено переносом клеток из трофобласта в зародышевый узелок, и наоборот. В этих случаях проявляются зависимость судьбы бластомера от взаимодействия с другими бластомерами и более широкие его потенции.

Искусственное слияние двух зародышей морского ежа на стадии бластулы может завершиться формированием совершенно нормальной структуры личинки. Такая личинка превосходит по размерам нормальных зародышей и имеет вдвое больше клеток.

В отношении млекопитающих была высказана гипотеза, что в их зародышах предетерминированные локализованные участки цитоплазмы не играют никакой роли. И в этом плане был проведен следующий эксперимент. Объединяли клетки двух мышиных зародышей, находящихся на стадии морулы. Зародыши отличались по генам окраски шерсти. Образовавшуюся в результате гибридную бластоцисту имплантировали в приемную мать. Развивался нормальный живой мышонок-химера, в окраске которого проявилось действие обоих генов обоих родителей.

Механизмы:

Эмбриональная детерминация. Происходит на основе позиционной информации, которая закладывается в яйце. По мере роста и созревания яйцеклетки внутри её цитоплазмы откладываются разные виды РНК и белки-регуляторы, которые отвечают за будущую систему развития и дифференцировки клеток. 

Эмбриональная индукция. Суть этого механизма в том, что одни клеточные зачатки влияют на другие при помощи веществ-регуляторов. Этот механизм подключается на ранних этапах развития зародыша.

Нейрогуморальная регуляция. Её осуществляет сложная система желёз внутренней секреции и нервная система эмбриона. Вырабатываемые железами гормоны контролирует нервная деятельность.

Гибкий регуляторный характер развития благодаря эмбриональной регуляции имеет адаптивные преимущества: если какое-либо одно звено будет подавлено или полностью выпадает, сохраняются шансы на достижение нормального конечного результата (эквифинальность)