Генетический контроль развития
Генетический контроль развития — это фундаментальный аспект молекулярной биологии, который изучает, как информация, закодированная в генах, регулирует процессы развития и формирования организма.
Гомеозисные мутации — это изменения, при которых под действием мутации развитие отклоняется от нормы, в результате чего какая-либо структура данного организма замещается гомологичным органом или конечностью.
Дизруптивные мутации — это нарушения процесса нормального развития, приводящие к морфологическим аномалиям (например, к отсутствию некоторых структур). В наиболее резко выраженной форме такие мутации оказываются летальными.
Примеры гомеозисных мутаций:
У дрозофилы — мутация в гене Antennapedia, которая приводит к образованию конечностей на голове мухи на месте антенн.
Мутация в гомеозисном гене Ultrabithorax у дрозофилы определяет развитие третьего грудного сегмента. Обычно на этом сегменте есть пара ног и пара жужжалец (редуцированных крыльев). У мутантных особей, которые не имеют функционального белка Ultrabithorax, на третьем сегменте образуются такие же структуры, как на втором грудном сегменте, который несёт пару конечностей и пару полностью развитых крыльев.
Существуют мутации, которые указывают на существование у многих видов животных так называемых генов с материнским эффектом. Особенность этих генов состоит в том, что материнский геном во время овогенеза продуцирует ферменты, необходимые для метаболизма раннего зародыша, а также передает информацию, касающуюся расположения и организации структур зародыша, т.е. оказывает влияние на морфогенез. Поэтому самка, гомозиготная по рецессивному мутантному аллелю и продуцирующая аномальные яйца, даже при скрещивании с нормальным самцом дает нежизнеспособное потомство. Сама же она развивалась вполне нормально, поскольку ее мать в этом случае могла быть только гетерозиготной и в ее яйцах были все факторы, необходимые для раннего развития. Интересно, что если в дефектные яйца рецессивной самки ввести цитоплазму от нормальных яиц, то зародыши будут спасены. Факторы, детерминируемые генами с материнским эффектом, обычно оказывают свое влияние на зародыш до периода гаструляции. Начиная с гаструляции все большую роль играет информация самого зародыша.
У мышей также известен целый ряд рецессивных мутаций сложного локуса Т 17-й хромосомы, затрагивающих раннее развитие. Локус Т представлен множеством (117) аллелей, обозначаемых знаком t с дополнительными индексами: t1, t2, t3 и т.д. Около 30% t-генов в гомозиготном состоянии вызывает гибель зародышей, часть аллелей являются полулетальными. Весь этот ряд рецессивных аллелей t распадается на восемь групп, которые могут быть комплементарны друг другу и в гетерозиготном состоянии не приводить к гибели зародыша. Известны также и пять доминантных мутаций Т-локуса. Локус Т играет первостепенную роль в морфогенезе эктодермы мышиного зародыша и организма в целом.
Гормональная регуляция онтогенеза на примере плацентарных млекопитающих
Гормональная регуляция онтогенеза на примере плацентарных млекопитающих заключается в том, что во время беременности у самок формируется плацента, которая считается эндокринной железой. Она выделяет гормоны, оказывающие влияние на развитие зародыша. У отдельных млекопитающих гормоны плаценты отвечают за регуляцию работы половых желёз.
Также на онтогенез организма влияет гормон роста, который вырабатывает гипофиз. Ещё один пример — гормоны, которые секретируются корковым веществом надпочечников. Они участвуют в регуляции ионного баланса, углеводного и белкового баланса, а также могут повышать общую активность животного.
Н
ейрогуморальная
регуляция онтогенеза осуществляется
сложной системой желёз внутренней
секреции и нервной системой эмбриона.
При этом гормоны вырабатываются железами
под контролем нервной деятельности, а
сама нервная система во многом зависит
от внешней среды.
Некоторые гормональные регуляции онтогенеза на примере плацентарных млекопитающих:
Прогестерон. С первых дней беременности в яичнике развивается жёлтое тело, которое выделяет этот гормон. Он обеспечивает имплантацию плодного яйца в слизистую матки, снижает её возбудимость, предупреждает выкидыши, стимулирует рост и развитие молочных желёз.
Хорионический гонадотропин. В наибольших количествах при беременности плацентой продуцируется этот гормон. Он оказывает регуляторные эффекты не только на процессы дифференцировки и развития плода, но и на метаболизм в организме матери. Например, обеспечивает задержку солей и воды, необходимых для растущего плода, стимулирует секрецию вазопрессина, активирует механизмы иммунитета у матери.
Гормон роста. Его вырабатывает гипофиз, и он влияет на онтогенез организма с момента рождения до подросткового периода.
Тироксин. Гормон щитовидной железы играет большую роль на протяжении всего периода роста.
Стероидные гормоны надпочечников. С подросткового возраста рост контролируется ими в гонадах.