5) Способы образования мезодермы

Телобластический (первичноротые) – между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопора – телобласты - начинают делиться и образуется мезодерма.

Э нтероцельный (вторичноротые) – клетки обособляются в виде карманов первичной кишки. Полости карманов превращаются в целом (вторичная полость).

В результате гаструляции образуется 3 вида зародышевых листков

Особенности гаструляции:

• Сущность процесса гаструляции заключается в активном передвижении клеточных масс (морфогенетические движения).

• В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут.

• В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток), обнаруживаются первые признаки дифференцировки.

• Клетки избирательно сортируются в зависимости от своих свойств. Межклеточные контакты играют значительную роль.

6) Первичный органогенез. Нейрула

Гисто- и органогенез — образование тканей и органов зародыша. Различают первичный органогенез, или нейруляцию, в ходе которой у Хордовых формируется осевой комплекс органов: нервная трубка, хорда, вторичная кишка и мезодермальные комплексы. Собственно органогенез приводит к формированию отдельных органов.

Начало органогенеза называют периодом нейруляции – это процесс образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых.

Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой.

Параллельно формируются хорда и вторичная кишка (кишечная трубка), а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты.

Эктодерма, находящаяся на спинной стороне зародыша, прогибается по средней линии, образуя продольный желобок. Расположенные справа и слева от желобка участки эктодермы начинают нарастать на его края. Желобок – зачаток нервной системы – погружается под эктодерму и края его смыкаются (процесс называется нейруляция, а стадия развития – нейрула). Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма представляет собой зачатки кожного эпителия, органов чувств.

Спинная часть энтодермы, располагающаяся под нервной трубкой, постепенно обособляется (отделяется) от остальной энтодермы и сворачивается в плотный эластичный тяж – хорду. Из оставшейся части энтодермы развивается эпителий кишечника, пищеварительные железы, органы дыхания.

Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков – органов и тканей.

7) Вторичный органогенез. Закладка и развитие сомитов.

Вторичный органогенез – формирование всех остальных органов. У позвоночных он начинается с образования зачатка нервной системы. Это – стадия нейрулы (новолат. neurula, уменьшит. от греч. neuron – нерв). У нейрулы на будущей спинной стороне зародыша происходит обособление части клеток эктодермы в виде длинной пластинки. Края пластинки сближаются, образуется вначале желобок, затем трубка, которая оказывается погруженной под клетки эктодермы. В дальнейшем из передней части трубки формируется головной мозг и органы чувств, а из задней – спинной мозг и периферическая нервная система.

Как только формируются хорда и нервная трубка, та часть мезодермы, которая непосредственно к ним прилежит, из-за клеточной пролиферации формирует утолщенные клеточные тяжи — т. н. параксиальную (вдольосевую) мезодерму (рис. 5.7А, Б). Латерально от каждого тяжа мезодерма продолжается в виде тонкого слоя — латеральная мезодерма (в дальнейшем — листки мезодермы, рис. 5.7Б). Между латеральной и параксиальной мезодермой располагается промежуточная мезодерма — нефротом.

Примерно в конце 3-й недели параксиальная мезодерма начинает делиться на парные (с обеих сторон от хорды) кубовидные тела — сомиты (рис. 5.8). Около 38 пар сомитов образуется во время сомитного периода (20–30 дни развития). К концу 5-й недели развития уже сформированы 42–44 пары сомитов. Сомиты приподнимают поверхность эмбриональной эктодермы и хорошо контурируются и визуализируются в световой микроскоп, поэтому их количество используется как один из критериев определения возраста эмбриона.

Первые сомиты образуют в будущей затылочной области эмбриона и развиваются в каудальном направлении. Они являются предшественниками элементов осевого скелета (кости черепа и позвоночного столба, ребра, грудина) и связанных и ним мышц и кожи. Они определяют сегментацию хорды, нервной трубки, промежуточной и латеральной мезодермы. В каждом сомите различают дерматом, склеротом и миотом. Их клетки мигрируют и служат источником развития разных структур