10. Возникновение и эволюция кровеносной системы у первичноротых организмов.

Замкнутая кровеносная система впервые появляется у немертин. Она состоит из двух боковых кровеносных сосудов и одного спинного, соединенных между собой поперечными сосудами.

У кольчатых червей кровеносная система замкнутая, основу её составляют спинной и брюшной сосуды, соединённые кольцевыми сосудами, которые напоминают артерии и вены. Сердца нет, его роль выполняют участки спинного и циркулярных сосудов, содержащие сократительные элементы. Кроме того, в каждом сегменте есть кольцевые сосуды и сеть тонких капилляров (крупный прогресс).

У членистоногих и моллюсков кровеносная система незамкнута: кровеносные сосуды открываются в полость тела - гемоцель. Кровь, совершая полный оборот, проходит часть своего пути в этой полости. У них уже есть сердце, которое лежит в полости и омывается этой кровью. Сердце членистоногих в типичном случае представляет мышечную трубку, лежащую ближе к спинной поверхности, а кровь поступает в него через отверстия - остии и перекачивается в артерии, несущие кровь от сердца к органам.

У моллюсков уже многокамерное сердце: одно или два (иногда больше) предсердий и один желудочек. Сердце заключено в перикардиальную сумку и нагнетает кровь под очень малым давлением (всего лишь несколько миллиметров ртутного столба).

11. Филогенетические преобразования сердечно-сосудистой системы у хордовых: а) эволюция сосудистой системы; б) эволюция сердца; в) закладка и преобразование артериальных жаберных дуг. Рассмотрите основные ароморфозы.

Ланцетник — малоподвижное хладнокровное животное. Артериальная система. Брюшная аорта несет венозную кровь к переднему концу тела. Сердца нет, его функцию выполняют брюшная аорта и основания приносящих жаберных артерий. От брюшной аорты отходят 100–150 пар приносящих жаберных артерий, которые несут венозную кровь к межжаберным перегородкам, где происходит газообмен. Кровь становится артериальной и по выносящим жаберным артериям собирается в корни спинной аорты и затем в спинную аорту. По сонным артериям она течет к переднему концу тела. Венозная система. Венозная кровь собирается от задней части тела в задние кардинальные вены, а от передней части тела — в передние кардинальные вены. С каждой стороны кардинальные вены объединяются в кювьеровы протоки (правый и левый). Они несут кровь в венозный синус брюшной аорты. От кишечника кровь по подкишечной вене идет к печеночному выросту, где образует воротную систему печени и по печеночной вене попадает в венозный синус брюшной аорты. Таким образом, в брюшную аорту открываются три сосуда: правый и левый кювьеровы протоки и печеночная вена.

Рыбы — хладнокровные (пойкилотермные) животные. Сердце рыб закладывается в области глотки. Клетки мезодермы формируют одну пластинку, которая затем преобразуется в трубку. Сердце взрослых рыб двухкамерное: одно предсердие и один желудочек. Сердце рыб заполнено венозной кровью. Артериальная система. У зародышей рыб от сердца отходит брюшная аорта, которая делится на 6–7 пар артериальных жаберных дуг. У хрящевых рыб от сердца отходит артериальный конус, который содержит клапаны, препятствующие обратному току крови. У костных рыб он редуцирован. Брюшная аорта образует расширение — луковицу, в которой сохраняется только одна пара клапанов. У взрослых рыб, в отличие от ланцетника, 4–5 пар приносящих жаберных артерий. Недостаток поверхности для газообмена компенсируется развитой системой капилляров. Окисленная в капиллярах жаберных лепестков артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии. От первой из них ответвляются сонные артерии. Остальные пары выносящих жаберных артерий объединяются в корни спинной аорты, а затем в спинную аорту. Венозная система. В венозной системе рыб появляется воротная система почек. Венозная кровь собирается в передние и задние кардинальные вены (правые и левые) и по правому и левому кювьеровым протокам падает в венозный синус, а затем предсердие. Венозная кровь от органов брюшной полости сначала попадает в воротную систему печени, а затем по печеночной вене в венозный синус и предсердие.

Амфибии — хладнокровные (пойкилотермные) животные. Сердце амфибий закладывается в области глотки. Клетки мезодермы, как и у рыб, образуют одну пластинку, а затем трубку. У личинок амфибий, как и у рыб, сердце двухкамерное (одно предсердие и один желудочек). В их сердце течет венозная кровь. Сердце взрослых амфибий трехкамерное: два предсердия и один желудочек. Предсердия открываются в желудочек общим отверстием. В правом предсердии кровь венозная, в левом — артериальная. Дно желудочка образует выросты — трабекулы. Они препятствуют смешиванию крови, поэтому в правой части желудочка находится венозная кровь, в центральной части — смешанная, а в левой части — артериальная кровь. Артериальная система. У зародышей амфибий от брюшной аорты отходят 6 пар артериальных жаберных дуг. У взрослых амфибий от правой части желудочка отходит один сосуд — артериальный конус, внутри него располагается длинный спиральный клапан. Артериальный конус выходит из сердца, и от него отходят три пары сосудов. Первыми отходит пара кожно-легочных артерий с венозной кровью, затем — пара дуг аорты со смешанной кровью. Они огибают сердце и объединяются в спинную аорту. Затем отходят две общие сонные артерии с артериальной кровью. Процесс распределения крови по сосудам регулируется спиральным клапаном. Он, изменяя свое положение, открывает устья артерий в определенном порядке. Венозная система. От задней части тела венозная кровь собирается в непарную

заднюю полую вену и впадает в венозную пазуху. Предварительно кровь очищается в воротной системе печени. Венозная кровь от передней части тела собирается в правую и левую передние полые вены, которые впадают в венозную пазуху. Артериальная кровь от легких по легочным венам впадает в левое предсердие.

Рептилии — хладнокровные (пойкилотермные) животные. Сердце рептилий, как и всех амниот, развивается из парных закладок мезодермы. В процессе развития они сливаются и образуют единую трубку. Из нее формируется двухкамерное сердце, затем оно последовательно преобразуется в трехкамерное сердце с общим желудочком и трехкамерное сердце с неполной межжелудочковой перегородкой. Сердце взрослых рептилий трехкамерное с неполной межжелудочковой перегородкой. Предсердия разделены и открываются в желудочек самостоятельным отверстием. В желудочке формируется неполная перегородка. В момент сокращения сердца она полностью разделяет его на две части. Межжелудочковая перегородка препятствует смешиванию крови. В правом предсердии — венозная кровь, в левом — артериальная. В правой части желудочка — венозная кровь, над перегородкой — небольшая порция смешанной крови, в левой части желудочка — артериальная кровь. У крокодилов сердце четырехкамерное, так как межжелудочковая перегородка полная, но в ней имеется центрально расположенное отверстие. Артериальная система. У зародышей рептилий от брюшной аорты отходят 6 пар артериальных жаберных дуг. Артериальный конус редуцируется. От желудочка взрослых рептилий отходят три самостоятельных сосуда. От правой части желудочка отходит легочный ствол. Он делится на две легочные артерии, которые несут венозную кровь к легким. От левой части желудочка отходит правая дуга аорты, которая несет артериальную кровь. От нее отходят сонные артерии (кровоснабжение мозга) и две подключичные артерии (кровоснабжение передних конечностей). От области желудочка, расположенной над перегородкой, отходит левая дуга

аорты. Она несет смешанную кровь. Левая и правая дуги объединяются и образуют спинную аорту, которая несет смешанную кровь. У ящериц сохраняется сонный проток. Он соединяет сонные артерии с дугами аорты. Особенностью черепах является наличие артериального протока, соединяющего легочные артерии с дугами аорты. Венозная система. От задней части тела венозная кровь собирается в нижнюю полую вену, которая открывается в правое предсердие. Предварительно кровь очищается в воротной системе печени. От передней части тела венозная кровь собирается в две передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Венозная пазуха редуцируется. Легочные вены несут артериальную кровь в левое предсердие.

Птицы — теплокровные (гомойтермные) животные. У зародышей птиц сердце, как и у рептилий, развивается из парных закладок мезодермы. Затем они объединяются и образуют единую трубку. В процессе формирования она проходит этапы двухкамерного, трехкамерного, трехкамерного

с неполной межжелудочковой перегородкой и четырехкамерного сердца. Сердце взрослых птиц четырехкамерное: два предсердия и два желудочка. В правом предсердии и правом желудочке кровь венозная, в левом предсердии и левом желудочке — артериальная. От сердца отходят два сосуда: легочный ствол и правая дуга аорты. Артериальная система. У зародышей птиц от брюшной аорты отходят 6 пар артериальных жаберных дуг. У взрослых птиц от сердца отходят два сосуда: правая дуга аорты и легочный ствол. Венозная система. От задней части тела венозная кровь собирается в нижнюю полую вену. Предварительно она очищается в воротной системе печени. Венозная кровь от передней части тела собирается в правую и левую передние полые вены. Полые вены впадают в правое предсердие. Артериальная кровь по правой и левой легочным венам впадает в левое предсердие. ,

Млекопитающие, как и птицы, — теплокровные (гомойтермные) животные. Сердце млекопитающих и человека развивается из парных закладок мезодермы. Они объединяются и образуют единую трубку в области шеи. В процессе развития трубка смещается в левую часть грудной полости. Трубка начинает расти. В процессе формирования она проходит этапы двухкамерного, трехкамерного, трехкамерного с неполной межжелудочковой перегородкой и четырехкамерного сердца. Этап двухкамерного сердца. Отдельные участки трубки растут неравномерно, она изгибается и дифференцируется на отделы: венозный синус, зачаток предсердия, зачаток желудочка и артериальный ствол. Этап трехкамерного сердца. Предсердие разделяется перегородкой. Она образуется в два этапа: сначала формируется первичная перегородка, затем, параллельно ей, вторичная. Между предсердиями остается овальное отверстие, которое закрывается после рождения. Этап трехкамерного сердца с неполной межжелудочковой перегородкой. Зачаток желудочка разделяется межжелудочковой перегородкой. Она неполная и в ней имеется отверстие, которое закрывается на 6–7-й неделе после рождения. Этап четырехкамерного сердца характерен для взрослых млекопитающих и человека. Сердце состоит из двух предсердий и двух желудочков. В правых предсердии и желудочке кровь венозная, в левых предсердии и желудочке — артериальная. От сердца отходят два сосуда: от левого желудочка левая дуга аорты, от правого желудочка — легочный ствол. Они образуются путем разделения артериального ствола. Процесс превращениия трехкамерного сердца в четырехкамерное контролирует регуляторный ген Tbx5, который функционирует в зачатке желудочка. Если ген Tbx5 экспрессируется равномерно по всему зачатку, сердце получается трехкамерным, если только с левой стороны — четырехкамерным. Артериальная система. У зародышей млекопитающих закладываются 6 пар артериальных жаберных дуг, которые отходят от брюшной аорты. У человека нарушение генетической программы развития артериальных дуг при взаимодействии с внешними и внутренними факторами приводит к разнообразным порокам развития. У взрослых млекопитающих от сердца отходят два сосуда: левая дуга аорты и легочный ствол. Венозная система. Венозная кровь от передней части тела собирается по яремным и подключичным венам. Они объединяются в передние полые вены, открывающиеся в правое предсердие. У большинства млекопитающих сохраняется только правая полая вена. От задней части тела венозная кровь собирается по нижней полой вене, в которую впадают непарные вены — рудименты задних кардинальных вен. Эти вены характерны только для млекопитающих. Воротная система почек редуцируется. После окисления в легких артериальная кровь собирается по легочным венам, которые открываются в левое предсердие. Особенностью млекопитающих является отсутствие воротной системы почек