3. Филогенез органов пищеварения у хордовых. Рассмотрите основные Ароморфозы.

Функции пищеварительной системы: механическая и химическая обработка пищи и всасывание питательных веществ.

Закладка переднего и заднего отдела пищеварительной системы происходит из эктодермы. Средний отдел и пищеварительные железы развиваются из энтодермы.

У ланцетника пищеварительная трубка дифференцирована на рот глотку и кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Глотка пронизана жаберными щелями, в ее нижней части имеется эндостиль с железистыми клетками. Кишка содержит печеночный вырост.

У рыб появляются челюсти, гомодонтная зубная система, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник. Хорошо развита печень, есть желчный пузырь. Увеличена всасывательная поверхность (пилорические выросты и складка, идущая по спирали вдоль кишки).

У амфибий имеется ротоглоточная полость, недифференцированные зубы, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, печень, поджелудочная железа. Появляется язык и слюнные железы. В слюне нет ферментов. В кишечнике есть 12-типерстная и прямая кишка, заканчивающаяся клоакой.

У рептилий ротовая полость отделена от глотки, начинается дифференцировка зубов (ядовитые зубы), в слюне появляются ферменты. Желудок имеет толстые мышечные стенки. Происходит удлинение кишечника и возникает зачаток слепой кишки.

У млекопитающих гетеродонтная зубная система. Желудок может быть многокамерный. Кишечник длинный (в 10 раз длиннее тела), больших размеров достигает слепая кишка. Прямая кишка, заканчивается анальным отверстием (редукция клоаки). Слизистая оболочка тонкого кишечника имеет ворсинки.

Основные ароморфозы:

Дифференцировка кишечной трубки на отделы.

Развитие пищеварительных желёз.

Появление и дифференцировка зубов.

Увеличение всасывательной поверхности.

Разделение ротовой и носовой полостей.

Появление подвижных губ и языка.

Углубление интеграции частей пищеварительной системы.

4. Перечислите основные направления эволюции пищеварительной системы.

Основные направления эволюции.

1. Разделение пищеварительной трубки на отделы.

2. Развитие пищеварительных желез.

3. Появление зубов и их дифференцировка.

4. Увеличение всасывательной поверхности.

5. Онтогенетические и филогенетические предпосылки формирования врожденных пороков развития пищеварительной системы у человека (гомодонтная зубная система, раздвоенный кончик языка, стеноз и атрезия пищевода, незавершенный поворот кишечника, персистирование клоаки, дивертикул Меккеля).

Гомодонтная зубная система

Онтогенетические предпосылки: нарушение дифференцировки зубов в эмбриогенезе. В норме у млекопитающих формируется гетеродонтная система (зубы разной формы и функции). Гомодонтная система (недифференцированные конические зубы) — атавизм, повторение признаков предков.

Филогенетические предпосылки: у древних позвоночных (например, костных рыб) была гомодонтная зубная система, которая служила для захвата и удержания добычи. У млекопитающих в ходе эволюции произошла дифференцировка зубов (резцы, клыки, премоляры, моляры), и сохранение гомодонтной системы указывает на регресс в развитии.

Критическая стадия: период формирования зубных зачатков и их дифференцировки (примерно 6–8 недель гестации).

Раздвоенный кончик языка

Онтогенетические предпосылки: несращение парных зачатков языка в процессе эмбриогенеза. В норме язык формируется из слияния нескольких эмбриональных структур.

Филогенетические предпосылки: в эволюции хордовых язык постепенно усложнялся и дифференцировался. Раздвоение может быть связано с нарушением этого процесса, повторяющим более примитивные состояния.

Критическая стадия: 4–8 недели гестации, когда происходит формирование языка.

Стеноз и атрезия пищевода

Онтогенетические предпосылки: нарушение разделения пищевода и трахеи на 4–5 неделях эмбрионального развития. В норме эти структуры разделяются на два канала. При атрезии верхний и нижний сегменты пищевода не соединяются, иногда с сообщением с трахеей. Стеноз может возникать из-за неполного разделения или избыточного разрастания тканей.

Филогенетические предпосылки: трахея и пищевод развиваются из общего зачатка — гортаноглоточной кишки. Атрезия отражает нарушение этого процесса, которое может быть связано с регрессом в развитии.

Критическая стадия: 4–5 недели гестации* — период разделения пищевода и трахеи.

Незавершённый поворот кишечника

Онтогенетические предпосылки: нарушение вращения средней кишки вокруг верхней брыжеечной артерии. В норме этот процесс происходит в несколько стадий: с 5 по 10 неделю кишка выходит в эмбриональную грыжу в пуповине и совершает поворот на 270°, затем возвращается в брюшную полость. При незавершённом повороте ротация неполная (например, только на 180°), что приводит к аномальному расположению отделов кишечника.

Филогенетические предпосылки: в эволюции позвоночных происходило усложнение пищеварительной системы, включая формирование чёткой топографии кишечника. Нарушение поворота — регресс, связанный с нарушением эмбриональных механизмов асимметрии.

Критическая стадия: 5–10 недели гестации — период вращения и фиксации кишечника.

Персистирование клоаки

Онтогенетические предпосылки: нарушение дифференцировки клоаки на 8 неделе эмбрионального развития. В норме клоака (общая полость для пищеварительных, мочевыделительных и половых путей) разделяется на прямую кишку, мочевыделительные и половые протоки. При персистировании она сохраняется в недифференцированном состоянии.

Филогенетические предпосылки: у низших позвоночных (например, рептилий) клоака сохраняется во взрослом состоянии. У млекопитающих её разделение — эволюционный прогресс. Персистирование — атавизм.

Критическая стадия: 8 неделя гестации — период дифференцировки клоаки.

Дивертикул Меккеля

Онтогенетические предпосылки: незаращение желточного (омфаломезентериального) протока, который соединяет желточный мешок с кишечником эмбриона. В норме проток облитерируется к 6–7 неделе внутриутробного развития. Если этого не происходит, формируется дивертикул — мешковидное выпячивание стенки подвздошной кишки.

Филогенетические предпосылки: желточный мешок — структура, обеспечивающая питание эмбриона на ранних стадиях. Его редукция и исчезновение протока — этап в развитии амниот (животных с амнионом). Сохранение протока — регресс.

Критическая стадия: 6–7 недели гестации — период облитерации желточного протока.

*Гестация — это процесс вынашивания плода женщиной, включающий период от оплодотворения яйцеклетки до рождения ребёнка.