ПЗ 1 цитология

№1. Устройство световых микроскопов и техника микроскопирования. Клетка - элементарная биологическая система.

1. История формирования представлений о клетке и её строении.

Клетка — элементарная структурная и функциональная единица всех живых организмов, способная к самостоятельному существованию, развитию и самовоспроизведению. Клетка обладает собственным обменом веществ и является основой строения и жизнедеятельности всех организмов. Другими словами, клетка составляет основу строения, функций и развития всех живых существ - прокариотических и эукариотических, одноклеточных и многоклеточных, даже неклеточных (вирусы), животных, растений, грибов, лишайников.

В 1665 году — английским физиком Робертом Гуком в работе «Микрография» было описано строение пробки, которую он назвал "клеткой". 1670-е годы — итальянский медик и натуралист М. Мальпиги и английский натуралист Н. Грю описали в разных органах растений «мешочки, или пузырьки» и показали широкое распространение у растений клеточного строения. В конце 17 века Антони ван Левенгук при помощи собственноручно изготовленных микроскопов впервые наблюдал одноклеточные организмы — бактерии и простейшие в капле воды. Он также описал клетки крови и сперматозоиды, став первым, кто наблюдал животные клетки. В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки. В 1939 году Ян Эвангелиста Пуркинье, чешский физиолог, ввёл термин «протоплазма».

2. Клеточная теория: основные положения и этапы развития (М. Шлейден, Т. Шван, Р. Вирхов).

Основные положения клеточной теории были сформулированы М. Шлейденом и Т. Шванном в 1838-1839 году, а затем были дополнены Р. Вирховым в1859 году.

Клеточная теория сформулирована немецким зоологом Т. Шванном (1839). Так как он активно использовал данные своего современника ботаника М. Шлейдена, последнего по праву считают соавтором клеточной теории. Исходя из предположения о гомологичности (общности происхождения) растительных и животных клеток, что доказывается одинаковым механизмом их возникновения, Т. Шванн обобщил сведения о клеточном строении различных организмов в виде теории, по которой клетки являются структурной и функциональной основой живых существ. Во 2-й половине XIX в. немецкий патолог Р. Вирхов сделал важный вывод о том, что клетка может возникнуть лишь из уже существующей клетки. Р. Вирхов рассматривал клетку также как элементарную единицу патологии организма, считая, что в основе болезней лежат изменения на клеточном уровне. Клеточная теория включала 3 положения:

1. Все живые организмы состоят из клеток: клетки — это минимальная единица жизни, из которой строятся все живые существа.

2. Клетка — это структурная единица организма: каждая клетка обладает собственной структурой и функциями, обеспечивая жизнедеятельность организма в целом.

3. Все клетки происходят из уже существующих клеток: подчеркивает цикличность клеточного деления и распространения, исключая идеи о возникновении жизни из «ничего».

3. Современное состояние клеточной теории. Значение клеточной теории в обосновании единства органического мира.

Современная клеточная теория включает в себя 4 основных положения:

1. Клетка – элементарная структурно-функциональная единица всех живых организмов.

2. Клетки растений и животных сходны по своему строению и функциям.

3. Клетки возникают путём деления материнской клетки.

4. Клетки участвуют в формировании многоклеточного организма.

Клетка — это основа многоклеточного организма, место протекания биохимических и физиологических процессов в организме. На клеточном уровне в конечном итоге происходят все биологические процессы. Клеточная теория позволила сделать вывод о сходстве химического состава всех клеток, общем плане их строения, что подтверждает филогенетическое единство всего живого мира.

Современная биология расширила круг доказательств. Независимо от структурно-функциональных, химических и иных особенностей все клетки одинаковым образом:

сохраняют биологическую информацию (ДНК);

• удваивают свой генетический материал с целью передачи количественно и качественно полноценной биоинформации в ряду поколений (репликация ДНК);

• используют биоинформацию для обеспечения функциональных отправлений (матричный синтез белковых молекул);

• вырабатывают и переносят энергию (АТФ);

• превращают энергию в работу.

4. Типы клеточной организации и их характеристика.

1. Прокариоты (например, бактерии, археи):

1. Обладают одной клеткой, которая выполняет все жизненные функции

2. Размер клетки обычно мал — от 1 до 10 микрометров

3. Не имеют оформленного ядра: их генетический материал находится в цитоплазме в области, называемой нуклеоидом

4. Цитоплазма однородна и не способна к переходам золь-гель

5. Нет мембранных органелл, таких как митохондрии или аппарат Гольджи и клеточных включений

6. 70-s рибосомы (меньше по размеру, чем рибосомы эукариот)

7. Простая структура, высокая скорость деления и адаптации: деление амитозом с высокой скоростью (до нескольких минут)

8. Возникли 3,5-3,7 млрд. лет назад

2. Одноклеточные эукариоты (например, простейшие, дрожжи):

1. Возникли 1,5 млрд. лет назад

2. Имеют специализированные органеллы: ядро, митохондрии, рибосомы и др.

3. Ядро окружено ядерной оболочкой, содержащие ДНК.

4. Выполняют все функции жизни в рамках одной клетки.

5. Размер обычно от 10 до 100 микрометров.

6. Цитоплазма неоднородна, способна переходить из золя в гель и наоборот

7. Имеют мембранные органоиды и включения

8. 80-s рибосомы (больше по размеру, чем рибосомы прокариот)

9. Деление митозом с низкой скоростью (до нескольких десятков лет)

3. Многоклеточные эукариоты - группа клеток, объединённых общими функциями и структурой.

1. Дифференциация клеток — клетки специализированы под конкретные функции.

2. Разделение труда внутри организма повышает эффективность и адаптивность.

3. Клетки взаимодействуют друг с другом, обеспечивая целостность организма.

4. Развитие и рост осуществляется за счёт деления клеток с разной степенью дифференцировки.

5. Каждая ткань специализирована для выполнения определённых задач: эпителиальная (защита, секрет), мышечная (движение), нервная (передача сигналов), соединительная (поддержка, соединение).

6. Объединяют разные ткани, образуя структуры, выполняющие сложные функции (сердечно-сосудистая система, пищеварительная система и т.п.).

5. Клеточные мембраны, их структура и функциональное значение.

Мембраны выполняют следующие функции:

1. отграничивающую (барьерную)

2. поддержания формы и сохранения содержимого структуры (клетки или органеллы)

3. организации поверхностей раздела между гидрофильной водной и гидрофобной неводной фазами и, таким образом, избирательного размещения в объеме клетки соответствующих ферментных систем.

4. отделяет клеточное содержимое от внешней среды; регулирует обмен между клеткой и средой; делит клетки на отсеки, или компартменты

5. выполняет рецепторную функцию

6. на мембране протекают некоторые химические реакции

7. клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью. Это свойство определяет различные пути поступления питательных веществ в клетку (активный (“ионный насос”, фагоцитоз, пиноцитоз) и пассивный (диффузия, осмос, облегченная диффузия) пути поступления веществ)

Сами мембраны благодаря наличию в них жировых веществ (липидов) образуют в клетке гидрофобную фазу для химических превращений в неводной среде.

Одним из основных компонентов клетки является клеточная мембрана (плазмолемма, плазматическая мембрана), которая состоит из билипидного слоя включающего белки (в основном транспортные) и углеводов (например, гликокаликс).

Мембранные липиды полярны. Их молекулы имеют гидрофобные, обращенные в бислое друг к другу и внутрь мембраны, и гидрофильные «наружные» участки. Липидный бислой имеет свойство, ликвидируя свободные края, самозамыкаться, что обусловливает способность мембран восстанавливать непрерывность при повреждениях. Это же свойство лежит в основе образования с восстановлением непрерывности мембраны клеточной оболочки пузырьков при поглощении клеткой (эндоцитоз) твердых частиц (фагоцитоз) и порций жидкости (пиноцитоз), а также при выделении железистой клеткой секрета (экзоцитоз). По агрегатному состоянию липидный бислой напоминает жидкость: липидные молекулы свободно перемещаются в пределах «своего» монослоя.

Разнообразие функций биологических мембран связано с многообразием мембранных белков.

1. периферические – непосредственно связаны с поверхностью мембраны и обычно находятся вне билипидногослоя

2. полуинтегральные– погружены в билипидный слой частично

3. интегральные – полностью погружены в билипидный слой.

Многие мембранные белки соединены с углеводами, образуя гликопротеины. Углеводы, соединенные с липидами образуют гликолипиды. Гликолипиды и гликопротеиды располагаются только в наружном слое мембраны.

6. Органоиды клетки, их классификация и морфофункциональная организация. Классификация органоидов по наличию мембраны:

• мембранные (ядро, митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы)

• немембранные (рибосомы, клеточный центр, элементы цитоскелета (микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты), жгутики и реснички)

Классификация органоидов по функциональной специализации:

• органеллы общего назначения (гладкая и шероховатая эндоплазматическая сеть, митохондрии, рибосомы и полисомы, пластинчатый комплекс, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра, пластиды)

• специфические (микроворсинки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, жгутики, миофибриллы)

ЭПР (ЭПС, эндоплазматическая сеть) – состоит из уплощенных мембранных мешочков, называемых цистернами.

- Шероховатая ЭПС (гранулярная) — покрыта рибосомами на поверхности, образует сеть цистерн, трубочек и пузырьков.

- Гладкая ЭПС (агранулярная) — лишена рибосом, состоит из более гладких, расширенных цистерн и каналов.

- Образует обширную сеть, охватывающую большую часть цитоплазмы.

- Связана с ядерной оболочкой, образуя единую систему эндоплазматической сети.

- Сепарирует и соединяет рибосомы, аппараты Гольджи, митохондрии и цитоскелет.

Основные функции ЭПС

- Рибосомы прикрепляются к поверхности, где синтезируются белки.

- Белки направляются в цистерны или пузырьки для дальнейшей переработки или транспорта.

- Производство липидов, фосфолипидов, стеролов.

- Участвует в метаболизме липидов, детоксикации веществ (например, лекарств, ядов).

- Перекачка веществ внутри клетки, транспортировка созданных белков и липидов в аппараты Гольджи или мембраны.

- Образование межорганелльных сигналов.

- Обнаружение и обезвреживание вредных соединений, гормонов и токсинов.

- В некоторых клетках (например, в печени) гладкая ЭПС содержит сосудистые пузырьки с запасами веществ.

- Участвует в регуляции концентрации ионов, обменных процессов, сигнальных путях.

Аппарат Гольджи – состоит из системы уплощенных цистерн, вакуолей и пузырьков. Его структурно-функциональная единица – диктиосома. Диктиосома представляет собой 5-20 плоских одномембранных мешочков (цистерн), внутренние полости которых не сообщаются друг с другом. В цистернах накапливаются, конденсируются, обезвоживаются продукты синтеза и распада веществ, поступающих в клетку, а также веществ, которые выводятся из клетки. В комплексе Гольджи происходит упаковка веществ, посттрансляционная модификация и сортировка белков, формирование лизосом.

Лизосомы — окруженные одинарной мембраной пузырьки, содержащие концентрированные гидролитические (пищеварительные) ферменты, которые становятся активными в кислой среде. Лизосомы участвуют в расщеплении веществ, в защитных реакциях клетки. Различают первичные лизосомы (содержат неактивные ферменты), вторичные лизосомы(содержат активные ферменты и субстрат), а также третичные лизосомы(остаточные тельца) (содержат продукты, подлежащие выведению из клетки).

Вакуоли - полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком, место накопления запасных питательных веществ, вредных веществ; они регулируют содержание воды в клетке.

Митохондрии – двумембранные органеллы, осуществляющие аэробное дыхание.

• Двойная мембрана

• Внешняя мембрана: гладкая, полупроницаемая, образует оболочку.

• Внутренняя мембрана: образует гребни (кристы), увеличивающие площадь для обменных процессов.

• Митохондриальный матрикс

• Внутреннее пространство, расположенное внутри внутренней мембраны.

• Содержит ферменты цикла Кребса, митохондриальные ДНК, рибосомы, ферменты энергетического обмена.

• Кристы (гребни внутрь) — удлинённые канальцы, где происходят важнейшие реакции производства энергии.

• Располагаются по цитоплазме вблизи энергетических потребителей.

• Могут образовывать сеть или разлагаться на отдельные органеллы.

• Митохондрии способны к движению, делению, объединению и ремоделированию в ответ на потребность клетки.

• Наличие собственной ДНК позволяет им клониться и самостоятельно синтезировать некоторые белки.

• Изменение структуры и численности митохондрий связано с физиологическими и патологическими состояниями, такими как старение, воспаление, раковые процессы.

Пластиды – это органоиды, характерные только для растительных организмов. У высших растений различают 3 типа пластид: зелёные хлоропласты, бесцветные лейкопласты и различно окрашенные хромопласты.

Хлоропласты — тельца округлой формы; они содержат белок, липиды и пигменты (хлорофилл), а также небольшое количество ДНК и РНК. Хлоропласты окружены двойной мембраной и заполнены студенистой стромой. В строме находится система мембран, собранных в стопки, или граны. В мембранах тилакоидов сосредоточены пигменты – хлорофилл и каротиноиды. Форма хлоропласта чечевицеобразная, окраска зеленая. В хлоропластах осуществляется синтез органических веществ из неорганических (фотосинтез).

Лейкопласты – это бесцветные пластиды округлой формы, внутренняя мембрана которых образует 2-3 выроста. Служат местом отложения запасных питательных веществ. На свету их строение усложняется, и они преобразуются в хлоропласты.

Хромопласты – это пластиды красной, желтой, оранжевой окраски. Придают окраску лепесткам цветов, плодам, листьям.

Клеточный центр – представляет собой органоид немембранного строения, состоящий из двух центриолей. Каждая из них имеет цилиндрическую форму, стенки образованы девятью триплетами микротрубочек, а в середине находится однородное вещество. Клеточный центр принимает участие в делении клеток. Основная функция – формирование веретена деления.

Рибосомы – органеллы округлой или грибовидной формы, сформированные из двух субчастиц – большой и малой. Они состоят из белков и р-РНК. Субъединицы образуются в ядрышке, которые затем объединяются в цитоплазме вдоль молекулы матричной РНК в рибосомы. Группы рибосом называются полисомами. На рибосомах синтезируются белки. В клетках эукариот их содержится до 50000 и даже более.

Микротельца (пероксисома) – это органеллы, не совсем правильной сферической формы, окруженные одинарной мембраной. Внутри содержат окислительные ферменты, такие как каталаза или пероксидаза (катализирует расщепление пероксида водорода). Все они связаны с окислительными реакциями, которые особенно важны для детоксикации, замедления старения клетки.

Микроворсинки – пальцевидные выступы плазматической мембраны, увеличивающие наружную поверхность животной клетки. Их обычно много в клетках с высокой всасывательной активностью, таких как эпителий тонкого кишечника, клетки печени, извитых канальцев нефронов.

Микрофиламенты – длинные, тонкие образования, которые располагаются по всей цитоплазме, чаще концентрируются под плазмолеммой и вблизи ядерной оболочки. Микрофиламенты состоят из сократительного белка актина (миозина), обусловливают ток цитоплазмы, внутриклеточные перемещения пузырьков, хлоропластов, ядер, амёбоидное движение, деление клеточных тел перетяжкой.

Микротрубочки – полые трубочки, состоящие из белка тубулина. Их диаметр около 25 нм. Играют существенную роль во внутриклеточном движении органелл. Являются основной частью цитоскелета. Цитоскелет – представляет собой сложную цепь волокон, обеспечивающих механическую опору для плазматической мембраны, расположение клеточной мембраны, транспорт веществ по клетке, определяющих форму клетки, расположение клеточных органоидов и их перемещение в процессе деления клетки; состоит из микротрубочек и микрофиламентов.

7. Цитоплазматические включения: классификация, характеристика.

Цитоплазматические включения — это временные или постоянные накопления различных веществ внутри цитоплазмы клетки, которые не являются органеллами и не образуют самостоятельных структур, обитающих в мембранах. Они играют важную роль в метаболизме, хранении и транспортировке различных веществ. Включения имеют вид зёрен, глыбок, капель, вакуолей, гранул различной величины и формы.  Изображения различных форм цитоплазматических включений: гранул, капель, зёрен и другие.

Характеристика включений:

1. Трофические — запасы питательных веществ (липидов, полисахаридов, реже — белков)

2. Секреторные — химические соединения в жидком виде, накапливающиеся в железистых клетках

3. Пигментные — окрашенные вещества, выполняющие определённые функции (например, гемоглобин переносит кислород, хлорофилл — пигмент зелёного цвета, который обеспечивает фотосинтез, меланин — окрашивает кожу)

4. Экскреторные — конечные продукты жизнедеятельности клетки, подлежащие удалению из неё. 

Классификация цитоплазматических включений

Цитоплазматические включения делят на постоянные и временные в зависимости от их наличия и характера в клетке:

1. Постоянные включения - это накопления веществ, характерные для данного типа клетки или организма, остающиеся в цитоплазме длительное время и выполняющие функции, связанные с метаболизмом или структурой (минералы или ферменты, образующие кристаллические осадки, гликоген, жировые капли, пигменты, кальциевые включения)

2. Временные включения - образуются в процессе обмена веществ, и присутствие их в цитоплазме — временное явление (продукция обменных процессов, продукты гидролиза, миоглобин (запасной пигмент мышечных клеток), временные депозиты витаминов и их предшественников, фагосомы и липоидные пузырьки).

8. Ядро как система управления клетки. Структура ядра.

Ядро — это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), осуществляющий основные функции: хранение, передача и реализация наследственной информации с обеспечением синтеза белка. Окружено пористой двумембранной ядерной оболочкой, отделяющей его от цитоплазмы и выполняющей транспортную функцию. Внутреннее его пространство заполнено кариоплазмой, или ядерным соком, представляющей собой коллоидный раствор, к основным функциям которого относятся обеспечение взаимосвязи всех компонентов ядра и осуществление ряда ферментативных реакций. В кариоплазму погружены хроматин (совокупность тонких нитей и гранул, структурное видоизменение хромосом в неделящемся ядре; синтезирует специфические для данного организма нуклеиновые кислоты, участвует в передаче наследственной информации клетки) и ядрышко (сферическое тельце, синтезирующее р-РНК и собирающее субъединицы рибосом путём объединения р-РНК с белками, поступающими из цитоплазмы).

Клеточное ядро отделено от содержимого клетки оболочкой. Структура ядра:

1. ядерная оболочка (две мембраны - внешняя и внутренняя, и перинуклеарное пространство)

2. ядерная пора

3. конденсированный хроматин

4. диффузный хроматин

5. ядрышко (гранулярный и фибриллярный компоненты, в центральных светрых зонах находится р-ДНК)

6. интерхроматиновые гранулы (РНП)

7. перихроматиновые гранулы (РНП)

8. перихроматиновые фибриллы (РНП)

9. кариоплазма

9. Функциональная связь органоидов клетки.

Функциональная связь органоидов — это сеть постоянных, регулируемых процессов передачи веществ и сигнальных молекул, обеспечивающая координацию клеточных функций. Эффективное взаимодействие между органеллами позволяет поддерживать гомеостаз, метаболизм и адаптацию к изменяющимся условиям окружающей среды.

- Везикулярный транспорт — перенос веществ внутри клетки осуществляется с помощью мембранных пузырьков, которые тратятся между органеллами: Везикулы, образующиеся, например, из ЭПС, переносят белки и липиды к аппарату Гольджи. Роль цитоскелета — актиновый, микротрубочный и промежуточный цитоскелет помогают направлять везикулы и обеспечивают их движение.

- Перенос веществ через мембраны — с помощью белковых переносчиков и каналов происходит обмен веществ между органеллами.

Сигнальные молекулы и калий — передача сигнальных сигналов осуществляется через митохондрии, ЭПС и ядро, регулируя функции клетки в ответ на изменения среды.

-Цикл Кребса и окислительное фосфорилирование — митохондрии обеспечивают энергетические потребности всей клетки, взаимодействуя с цитоплазмой и другими органеллами.

- Роль ЭПС — синтез липидов, белков, их подготовка к транспортировке или секреции происходит в тесной связи с аппаратами Гольджи и митохондриями.

Связующим компонентом всех органоидов клетки является цитоплазма. Цитоплазма– состоит главным образом из воды с большим количеством растворенных в ней веществ, содержащих глюкозу, белки и ионы. Пучки белковых волокон, находящихся в цитоплазме образуют цитоскелет, определяющий форму клетки и обеспечивающий клеточное движение.

10. Особенности морфологии растительных клеток.

Морфология растительных клеток подчёркивает их функциональное значение — жёсткость, способность к фотосинтезу, запасанию и поддержанию формы. Эти особенности делают их уникальными по сравнению с животными клетками и позволяют растению расти, развиваться и выполнять свои роли в экосистеме.

1. Клеточная стенка: твёрдая и плотная структура — окружает цитоплазматическую мембрану, состоит из целлюлозы, гемицуллюлозы и пектинов, обеспечивает прочность, жёсткость и форму клетки, в некоторых случаях содержит дополнительные вещества, например, лигнин у древесных растений, что придаёт дополнительную плотность и устойчивость.

2. Хлоропласты: содержат тилакоиды, где происходит фотосинтез, обеспечивают зелёный цвет клеток благодаря хлорофиллу, обеспечивают самостоятельное производство органических веществ.

3. Вакуоль (главный вакуоль): обладает крупным размером — занимает большую часть цитоплазмы, заполнена гидратной или солёной жидкостью — тонопластом, обеспечивает давление внутри клетки — тургор, поддерживая жёсткость и форму, вакуоль также участвует в запасании веществ и удалении продуктов обмена.

4. Цитоскелет и плазмодесмы: в растительной клетке есть сложная система плазмодесм — цитоплазматических каналов, соединяющих соседние клетки, обеспечивая межклеточную связь и обмен веществ. Цитоскелет поддерживает структурную целостность и способствует движению органоидов внутри клетки.

-Отсутствие центриолей (хотя у некоторых растений есть структуры, выполняющие сходные функции).

-Клиновидная форма — характерна для многих растений, что способствует их механической прочности и устойчивости к нагрузкам.

11.Возникновение клеточной организации в процессе эволюции. Теории происхождения эукариотических клеток.

1. Теория симбиоза (эндосимбиоз):

Эта теория считается самой распространённой и подтверждённой. Согласно ей, первые эукариотические клетки возникли в результате симбиотического взаимодействия между разными видами прокариот.

- Примером служит тот факт, что митохондрии и пластиды (хлоропласты) имеют собственную ДНК, сходную с бактериальной, и способны делиться независимо от клетки.

- Вначале небольшие бактериальные клетки могли быть поглощены более крупными прокариотами (или простыми клетками) через процесс, похожий на фагоцитоз, и с течением времени эта ассоциация стала настолько тесной, что они превратились в неизменную часть клетки — митохондрии и пластиды.

- Это привело к развитию клеток с более эффективным использованем энергии — что было критически важно для сложных форм жизни.

2. Теория автофагии:

Эта гипотеза предполагает, что первые сложные клетки сформировались путём внутреннего поглощения или интеграции других структур и организмов внутри клетки. Но она встречается реже и считается менее вероятной по сравнению с эволюцией через симбиоз.

3. Гипотеза многорегиональной эволюции:

Предполагает, что развитие эукариот происходило через постепенное усложнение внутриклеточных структур, объединение и специализацию их функций без участия симбиоза. Однако эта гипотеза менее подтверждена, чем теория симбиоза.

Дополнительные моменты:

- Этот переход происходил примерно 1,5-2 миллиарда лет назад.

- В результате развития эукариот возникли такие основные группы живых организмов как растения, животные и грибы.