11. Основные направления эволюции скелета конечностей.

12. Филогенез скелета головы.

Продолжением осевого скелета спереди является осевой, или мозговой, череп, служащий для

защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный, или лицевой, череп, образующий опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются по-разному и из разных зачатков. На ранних этапах эволюции и онтогенеза они не связаны между собой, но позже эта связь возникает.

Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

У круглоротых он практически весь перепончатый и не имеет передней, несегментированной, части. Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой. У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп становится костным за счет процессов окостенения хряща в области его основания и за счет возникновения покровных костей в верхней его части.

Висцеральный череп впервые появляется также у низших позвоночных. Он формируется из мигрирующих клеток передней части нервного гребня, то есть из мезенхимы эктодермального происхождения, которая группируется в виде сгущений, имеющих форму дужек, в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки получают особенно сильное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие дуги в числе 4-5 пар выполняют опорную функцию для жабр и называются жаберными.

Земноводные в связи с переходом к наземному существованию претерпели значительные

изменения висцерального черепа. Жаберные дуги частично редуцируются, а частично, меняя функции, входят в состав хрящевого аппарата гортани.

Для челюстного аппарата пресмыкающихся характерна более высокая степень окостенения, чем у земноводных. Часть хрящевого материала жаберных дуг входит в состав не только гортани, но и трахеи. Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения.

Одна слуховая косточка - столбик, характерная для земноводных и пресмыкающихся, уменьшаясь в размерах, превращается в стремечко.

13. Онтофилогенетическая обусловленность пороков развития скелета человека (хордома, расщелина позвоночного канала, спинномозговая грыжа, персистирование хвоста, «добавочные» ребра, расщелина верхней губы и/или неба, полидактилия, синдактилия, гетеротопия пояса верхних конечностей, плоскостопие, косолапость).

Хордома — злокачественная опухоль, которая, по некоторым предположениям, происходит из остатков нотохорды — эмбрионального предшественника скелета. Однако прямых доказательств этого нет. Хордома чаще локализуется в крестцово-копчиковом сегменте позвоночника или в затылочно-базилярной области черепа. Считается, что её развитие связано с нарушением процесса замены хорды на позвоночник в период внутриутробного развития плода.

Расщелина позвоночного канала — врождённый порок развития спинного мозга и позвоночника, при котором один или несколько позвонков формируются неправильно, что приводит к незаращению позвоночного канала. Это может сопровождаться выпячиванием оболочек спинного мозга или самого мозга. Причинами могут быть генетические факторы, дефицит фолиевой кислоты у матери, воздействие тератогенных факторов.

Спинномозговая грыжа (менингомиелоцеле) — состояние, при котором один или несколько позвонков в процессе внутриутробного развития не сомкнулись в области остистых отростков, и в оставшуюся щель выпадает спинной мозг с оболочками. Как и в случае с расщелиной позвоночника, здесь играют роль генетические факторы и воздействие окружающей среды.

Персистирование хвоста — аномалия развития, которая выражается в сохранении хвоста в постэмбриональном периоде оногенеза.

Добавочные рёбра (цервикальные рёбра) — на ранней стадии развития эмбрион имеет 29 пар рёбер, из которых остаются только 12, а остальные редуцируются. При нарушении процесса эмбриогенеза возможно появление дополнительных рёбер.

Расщелины верхней губы и нёба — мультифакторные пороки развития, которые возникают на фоне наследственной предрасположенности, в результате генных мутаций, а также под воздействием факторов внешней среды в первые 12 недель внутриутробного развития.

Полидактилия — анатомическое отклонение, характеризующееся большим количеством пальцев на руках или ногах. Причина — семейная полидактилия, чаще наследуется по аутосомно-доминантному типу, но иногда — по аутосомно-рецессивному.

Синдактилия — врождённый порок, генная наследственная болезнь, проявляющаяся в полном или неполном сращивании пальцев кисти или стопы в результате не наступившего их разъединения в процессе эмбрионального развития. Передаётся по X-сцепленному наследованию как доминантный признак.

Гетеротопия пояса верхних конечностей — нарушение расположения структур в процессе эмбриогенеза, что может привести к аномалиям развития скелета.

Плоскостопие и косолапость — пороки, которые могут быть связаны с нарушениями в развитии опорно-двигательного аппарата, включая костные структуры.