7. Понятие о филогенетических и онтогенетических корреляциях, их разновидности.

Корреляции — это функциональные и структурные взаимосвязи между частями развивающегося организма, при которых изменения в одних органах приводят к изменениям в других. Различают филогенетические и онтогенетические корреляции.

Филогенетические корреляции (координации) - устойчивые взаимозависимости между органами или частями организма, обусловленные эволюционным развитием.

Различают три группы филогенетических координаций:

Топографические. Проявляются в сопряжённом изменении органов, связанных пространственно, но не связанных функционально. Например, у всех хордовых на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней — хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы.

Динамические. Выражаются в согласованном изменении частей, связанных функционально. Например, животные, дышащие лёгкими, имеют трёх- или четырёхкамерное сердце и два круга кровообращения.

Биологические (экологические). Наблюдаются между структурами, которые не связаны ни по функциям, ни по месту положения. Основное связующее звено — адаптации к определённым условиям обитания. Например, у большинства эндопаразитов сильно развиты половая система и органы прикрепления к телу хозяина, но при этом недоразвиты органы чувств и опорно-двигательный аппарат.

Онтогенетические корреляции — сложная система связей, обусловливающая развитие организма как единого целого.

Различают три типа онтогенетических корреляций:

Геномные. Обеспечиваются целостностью генетической конституции развивающегося организма. Механизмы — сцепленное наследование, плейотропия (множественное действие генов), различные формы взаимодействия генов. Например, генные системы, регулирующие пролиферацию и апоптоз клеток на различных этапах органогенеза, приводят к аллометрическому росту органов — удлинённому клюву, шее и задним конечностям у болотных птиц, длинной шее и ногам у жирафа.

Морфогенетические. Возникают на ранних стадиях эмбрионального развития, когда функциональные связи между частями зародыша отсутствуют. Основаны на феномене эмбриональной индукции или на общности эмбриональных закладок органов. Например, зачаток хорды обусловливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и дифференцировку скелетогенной ткани внутренних частей сомита — склеротома — в хрящ или кость.

Эргонтические. Обусловлены функциональной взаимозависимостью органов и частей организма. Проявляются на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать. Например, соответствие между степенью развитости мышцы, костных выступов, к которым она прикрепляется, и интенсивностью её кровоснабжения; соответствие вторичных половых признаков развитию гонад.

Важно: филогенетические координации подкрепляются в каждом поколении онтогенетическими корреляциями. Нарушение взаимосвязи между ними может приводить к врождённым порокам развития.

8. Эволюция кожных покровов.

Покровы любых животных всегда выполняют функцию восприятия внешних раздражений, а

также защищают тело от вредных воздействий среды. Интенсификация первой функции покровов приводит в процессе эволюции многоклеточных животных к возникновению нервной системы и органов чувств. Интенсификация второй функции также сопровождается дифференцировкой. Кроме того, характерно расширение функций, в результате чего кожа как орган защиты участвует также в газообмене, терморегуляции и выделении, выкармливании потомства. Это связано с усложнением строения слоев кожи, появлением и дальнейшим преобразованием многочисленных придатков и желез.

У всех хордовых кожа имеет двойное - экто- и мезодермальное - происхождение. Из эктодермы

развивается эпидермис, из мезодермы - дерма.

Для бесчерепных характерна слабая степень дифференцированности обоих слоев кожи. Эпидермис однослойный цилиндрический, содержащий одноклеточные слизистые железы, дерма рыхлая, содержит небольшое количество соединительнотканных клеток.

В подтипе Позвоночные эпидермис становится многослойным, причем в нижнем слое клетки

постоянно размножаются, а в верхних слоях - дифференцируются, гибнут и слущиваются. В дерме появляются соединительнотканные волокна, придающие покровам прочность. Кожа образует придатки, многообразные в зависимости от образа жизни и уровня организации, а также железы, выполняющие различные функции.

У рыб в эпидермисе железы одноклеточные. Как и у ланцетника, они выделяют слизь, облегчающую движения в воде. Тело рыб покрыто чешуей, имеющей разное строение в зависимости от их систематического положения. Чешую хрящевых рыб называют плакоидной. Она имеет форму шипа и состоит из дентина, покрытого снаружи эмалью. Вся поверхность тела хрящевых рыб, а также ротовая полость, слизистая оболочка которой происходит из эктодермы, покрыты плакоидной чешуей.

У костных рыб чешуя иного типа. Она имеет вид тонких круглых костных пластинок, покрытых тонким слоем эпидермиса. Костная чешуя развивается полностью за счет дермы, но по происхождению связана с примитивной плакоидной.

Кожа примитивных вымерших земноводных - стегоцефалов - соответствовала покровам рыб и тоже была покрыта чешуей. Современные амфибии имеют тонкую гладкую кожу без чешуи, принимающую участие в газообмене. Этому способствует наличие большого числа многоклеточных слизистых желез, секрет которых постоянно увлажняет покровы и обладает бактерицидными свойствами. Некоторые кожные железы ряда земноводных дифференцировались в органы-продуценты токсинов, защищающих их от врагов.

Пресмыкающиеся, перешедшие полностью к наземному существованию, имеют сухую кожу, не участвующую в дыхании. Верхний слой эпидермиса ороговевает. Роговые чешуйки у некоторых рептилий тонки и эластичны, у других - сливаются вместе, образуя, как у черепах, мощный роговой панцирь. Большинство пресмыкающихся по мере роста линяют, сбрасывая периодически свой роговой покров. Современные пресмыкающиеся не имеют кожных желез.

У птиц эпидермис в принципе близок по строению к таковому рептилий (роговые чешуи цевки и пальцев, рамфотека клюва, когти). Кожных желез мало (копчиковая, серные железы в слуховом проходе куриных), как и у рептилий, они не выделяют водных растворов. У птиц тело покрыто роговыми образованиями сложного строения – перьями. Наиболее крупные и сложные контурные перья состоят из прочной оси, поддерживающей лёгкую пластинку сложного строения опахало. Основание оси образовано полым внутри цилиндром – очином, конец которого погружён в мешочек кожи (сумку). Остальная часть ствола представляет собой стержень, несущий по бокам по ряду тонких пластинчатых веточек – бородок, несущих в свою очередь на обращённых друг к другу сторонах веточки второго порядка, или бородочки; последние снабжены крючочками, посредством которых все бородочки прочно между собой сцеплены, образуя одну цельную пластинку (опахало).

Кожные покровы млекопитающих построены наиболее сложно в связи с выполнением ими многообразных функций. Характерны различные производные кожи: волосы, когти, рога, копыта, а также потовые, сальные и млечные железы. Более примитивные млекопитающие - насекомоядные, грызуны и некоторые другие - наряду с волосяным покровом сохранили также роговые чешуи на хвосте.

Волосы многих млекопитающих дифференцированы на типичные, служащие для терморегуляции, и большие, или вибриссы, основания которых связаны с чувствительными нервными окончаниями. В онтогенезе человека закладывается большее количество волосяных зачатков, но к концу эмбриогенеза наступает редукция большинства из них.

Потовые железы млекопитающих гомологичны кожным железам амфибий. Их секрет может

быть слизистым, содержать белки и жир. Некоторые потовые железы дифференцировались у ранних млекопитающих в млечные железы. У яйцекладущих (утконос, ехидна) млечные железы сходны с потовыми по строению и развитию. Сальные железы образуются в коже только у млекопитающих. Их секрет, смазывая волосы и поверхность кожи, придает им несмачиваемость и эластичность.