6. Эволюция нервной системы у первичноротых организмов.

Кишечнополостные (гидры, медузы, полипы) обладают диффузным (сетчатым) типом нервной системы. Нервные клетки равномерно распределены в эктодерме, соединяются отростками, образуя нервную сеть. При раздражении одной части тела возбуждение распространяется по всей сети, вызывая генерализованный ответ (например, сокращение кожно-мускульных клеток). У медуз и полипов появляются скопления нервных клеток в определённых местах (например, около рта или по краям зонтика), что можно считать предшественниками органов чувств.

У плоских червей нервная система эволюционировала в ортогон — систему продольных нервных стволов или тяжей, в которых располагаются клеточные тела нейронов и их отростки. Эти стволы соединены кольцевыми перемычками (комиссурами). В передней части тела они связаны окологлоточным нервным кольцом. Такая организация позволяет координировать более сложные движения и реакции. У планарий выявлены примитивные формы обучения.

У круглых червей (нематод) нервная система также имеет стволовой тип: она состоит из окологлоточного ганглиального кольца и нескольких нервных стволов. Наиболее развиты два ствола, проходящие в спинном и брюшном валиках гиподермы.

У кольчатых червей формируется узловая нервная система. Она представлена окологлоточным нервным кольцом (состоящим из надглоточного и подглоточного нервных узлов) и брюшной нервной цепочкой, где в каждом сегменте тела расположен нервный узел (ганглий). Такая организация повышает скорость передачи нервных импульсов, так как каждый узел контролирует свой сегмент тела.

У моллюсков нервная система представлена несколькими парами нервных узлов (ганглиев), расположенными в разных частях тела, и отходящими от них нервами. У головоногих моллюсков (например, осьминогов) наблюдается значительное усложнение: мозг включает более 30 дифференцированных долей, высокоорганизованные нейропилы и пучки проводящих путей.

У членистоногих нервная система схожа с системой кольчатых червей, но количество нервных узлов уменьшается, а их размер увеличивается, особенно в головном или головогрудном отделе. Головной мозг членистоногих образован тремя отделами: протоцеребрумом (связан с глазами), дейтоцеребрумом (связан с усиками) и тритоцеребрумом (связан с ротовыми конечностями). У насекомых особенно сложное строение имеют некоторые отделы протоцеребрума («грибовидные тела»).

7. Филогенез нервной системы у хордовых. Рассмотрите основные ароморфозы.

У ланцетника — центральная нервная система, состоящая из нервной трубки, сохранила функции органа чувств: среди клеток, лежащих внутри нее, имеются отдельные светочувствительные образования — глазки Гессе. Кроме того, основные дистантные органы чувств — зрения, обоняния и слуха — образуются у всех позвоночных первоначально как выпячивания передней части нервной трубки.

У всех позвоночных центральная нервная система является производной нервной трубки, передний конец которой становится головным мозгом, а задний — спинным. Образование головного мозга называют кефализацией. Головной мозг в процессе эмбриогенеза закладывается из трех мозговых пузырей: переднего (передний и промежуточный мозг), среднего (средний мозг), заднего (задний и продолговатый мозг). Мозг взрослых форм всегда состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. Внутри головного и спинного мозга расположена общая полость, соответствующая невроцелю. В спинном мозге это спинномозговой канал, а в головном — желудочки мозга. Ткань мозга состоит из серого вещества (скопления нервных клеток) и белого (отростков нервных клеток).

У рыб головной мозг ихтиопсидного типа, в целом невелик. Слабо развит его передний отдел. Передний мозг не разделен на полушария. Крыша его тонкая, состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. Основание переднего мозга включает полосатые тела, от него отходят обонятельные доли. Функционально передний мозг является высшим обонятельным центром. В промежуточном мозге, с которым связаны эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центральным органом эндокринной системы. Средний мозг рыб наиболее развит и является главным интегрирующим центром.

У земноводных головной мозг также ихтиопсидный. Однако передний мозг их имеет большие размеры и разделен на полушария. Крыша его состоит из нервных клеток, отростки которых располагаются на поверхности. Как и у рыб, больших размеров достигает средний мозг, также представляющий собой высший интегрирующий центр и центр зрения. Мозжечок несколько редуцирован в связи с примитивным характером движений.

У пресмыкающихся передний мозг — наиболее крупный отдел по сравнению с остальными. В нем особенно развиты полосатые тела. К ним переходят функции высшего интегративного центра. На поверхности крыши впервые появляются островки коры очень примитивного строения, ее называют древней — archicortex. Средний мозг теряет значение ведущего отдела, и относительные размеры его сокращаются. Мозжечок сильно развит благодаря сложности и многообразию движений пресмыкающихся. Головной мозг такого типа, в котором ведущий отдел представлен полосатыми телами переднего мозга, называют зауропсидным.

У птиц мозг так же зауропсидный, мозжечок очень сильно развит, имеется тонкий слой коры.

У млекопитающих — маммалийный тип мозга. Для него характерно сильное развитие переднего мозга за счет коры, которая развивается на основе небольшого островка коры пресмыкающихся и становится интегрирующим центром мозга. В ней располагаются высшие центры зрительного, слухового, осязательного, двигательного анализаторов, а также центры высшей нервной деятельности. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой — neocortex. В ней располагаются не только тела нейронов, но и ассоциативные волокна, соединяющие разные ее участки. Характерным является также наличие комиссуры между обоими полушариями, в которой располагаются волокна, связывающие их воедино. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает гипоталамус, гипофиз и эпифиз. В среднем мозге располагается четверохолмие в виде четырех бугров. Два передних связаны со зрительным анализатором, два задних—со слуховым. Очень хорошо развит мозжечок.

Основные ароморфозы нервной системы хордовых:

Трубчатый тип нервной системы. У всех хордовых ЦНС представлена нервной трубкой с полостью (невроцелем), расположенной над хордой. У позвоночных эта трубка дифференцируется на головной и спинной мозг. Формирование нервной трубки происходит в эмбриогенезе: эктодермальные клетки под действием гена Zfp521 дифференцируются в нейроэктодерму, образуя медуллярную пластинку, которая сворачивается в трубку.

Цефализация. Это процесс развития переднего конца нервной трубки и формирования головного мозга. Нервные клетки и окончания стали специализироваться на приёме внешних раздражителей и распознавании средовых факторов. Происходило смещение интегративных функций к переднему мозгу. Дифференцировка отделов головного мозга. В эмбриогенезе головного мозга позвоночных происходит несколько стадий:

мозговой пузырь делится на три пузыря: передний, средний и задний;

передний пузырь делится на два отдела — передний и промежуточный мозг;

из среднего мозгового пузыря образуется средний мозг, а из заднего — задний мозг и мозжечок, и продолговатый мозг.

У разных групп хордовых доминирование отделов мозга различается. Например, у рыб и амфибий наиболее развит средний мозг (ихтиопсидный тип), у рептилий — передний мозг с полосатыми телами (зауропсидный тип), у млекопитающих — кора переднего мозга (маммальный тип).

Кортиколизация. У высших хордовых в головном мозге появляются корковые структуры, и развитие нервной системы идёт по пути кортиколизации — передачи всех высших функций коре головного мозга. У млекопитающих кора достигает наибольшей величины и сложности. Большую часть мозгового вещества составляет новая кора (неокортекс), которая служит центром высшей нервной деятельности.

Появление извилин и борозд. У млекопитающих в коре мозга образуются борозды и извилины, что увеличивает площадь поверхности коры при ограниченных размерах черепа. Это позволяет усложнить интеграцию сенсорной информации и повысить возможности адаптации к среде.

Развитие сенсорных систем и интеграция функций. Увеличение объёма и усложнение структуры отделов головного мозга тесно связаны с развитием сенсорных систем (зрения, обоняния, слуха и др.). Постепенно в уже существующих отделах мозга появляются филогенетически новые образования, которые берут под свой контроль всё большее количество функций.

Субституция. Это замещение менее прогрессивных типов мозга (ихтиопсидного) более продвинутыми (зауропсидным, маммальным), а также замещение архикортекса (древней коры) неокортексом (новой корой).