Энтомология / Воронцов А. И. Лесная энтомология-1

Потеря воды регулируется различными путями. Восковой слой кутикулы задерживает испарение через кожу; испарение через тра­ хеи регулируется замыкательным аппаратом дыхалец, а мальпигие­ вы сосуды адсорбируют воду из содержимого кишки и задержива­

ют ее в организме.

Большинство лесных насекомых может развиваться в довольно широких диапазонах влажности воздуха. Избыток влажности ска­ зывается преимущественно на длительности развития, но не препят­

По отношению к влажности воздуха среди насекомых различают

влаголюбивые (гигрофильные) и сухолюбивые (ксерофильные) ви­ ды. Промежуточная группа носит название мезофилов. Лесные насе­ комые приспособлены к повышенной влажности воздуха и в по­ давляющем большинстве мезо- и гигрофилы. Тольке часть видов,* обитающая на опушках и в наиболее сухих местах, может быть по сравнению с другими названа ксерофилами. Так, сосновая совка более ксерофильна, чем сосновая пяденица или монашенка, а вер­ шинный короед сухолюбивее сосновых лубоедов и т. п.

Действие влажности всегда сопряжено с температурой. Одинако­ вая влажность может давать различный эффект при разных темпе­ ратурах. Для изучения эффектов различных комбинаций этих фак­ торов проводятся опыты в термостатах с устойчивой влажностью. В результате таких опытов строятся термогигрограммы, позволяю­ щие судить о требовательности данного вида насекомого на разных фазах его развития к гигротермическим условиям ( рис. 16) и вы­ носливости по отношению к ним. Так, термогигрограмма, состав­ ленная для яиц волнянок, показывает, что зона оптимального раз­ вития связана с довольно узкими пределами влажности воздуха у одних видов (монашенки) и, наоборот, весьма широкими у других (непарный шелкопряд). Термогигрограмма для соснового пилиль­ щика может быть еще названа диаграммой смертности. Она пока­

61

зывает размеры смертности личинок при разном сочетании влаж­ ности и температуры (рис. 17).

Влажность оказывает большое влияние на распространение на­ секомых в лесу. Очевидно, что требовательные к влажности виды будут держаться в более увлажненных местах, а ксерофилы будут занимать наиболее сухие местообитания. Так, короед дендроктон часто приурочен к сфагновым соснякам и развивается в прямом контакте с влагой. Осушение болота ведет к исчезновению этого короеда. В поймах рек ветла иногда стоит наголо объеденной иво-

Относительная Злажность воздуха, %

Рис. 17. Термогигрограмма для личинок обыкновенного сосново­ го пилильщика (по Гёссвальду, 1935)

вой паутинной молью. Паутина охватывает все кроны, местами об­ разуя сплошной полог, висящий над зеркалом воды. Вредителям мертвой древесины также необходима для развития повышенная влажность. Личинки долгоносика-трухляка не боятся полного на­ сыщения обрубков древесины влагой. В противоположность этим видам златки развиваются при очень незначительной влажности воздуха и субстрата, несмотря на окружающую высокую темпера­ туру.

Осадки. Осадки — один из самых мощных факторов среды. Они влияют на насекомых прямо и косвенно, через изменение влажно­ сти, растительность и температуру почвы зимой.

Прямое влияние осадков не избирательно. При сильных навод­ нениях, ливнях и крупном граде погибает огромное количество на­ секомых, только очень немногие случайно избегают гибели. При очень сильной засухе также наблюдается депрессия организма и часто очень большая смертность особей данного вида.

Косвенное влияние осадков очень ярко проявляется через рас­ тительность. В годы сильных засух происходит нарушение водного обмена деревьев и их защитные функции (особенно осмотическое и смоляное давление) ослабевают. В результате происходит заселе­ ние деревьев обитателями стволов, и они получают возможность

62

быстро размножаться. При засухе изменяется биохимический состав листьев в сторону, благоприятную для питания и успешного раз­ вития листогрызущих насекомых. Падение осмотического давления

беговыонов в почках сосны.

Большое влияние на выживаемость насекомых оказывают зим­ ние осадки в виде снега. Снежный покров вследствие малой тепло­ проводности обладает высокими теплоизоляционными свойствами. Усиленно отдавая тепло с поверхности, он предохраняет от охлаж­ дения почву. Поэтому насекомые, зимующие в почве, лесной под­ стилке, под корой поваленных деревьев и у основания стволов, на­ дежно защищены снежным покровом от вымерзания. В этом слу­ чае для выживаемости насекомых под снежным покровом большое значение имеют сроки выпадания и таяния снежного покрова, его мощность и температура воздуха в период, когда почва оголена. Хорошо известны факты вымерзания в почве личинок майского хру­ ща и куколок подгрызающих совок, а под корой бревен — короедов.

Годы с количеством осадков ниже нормы часто совпадают с тем­ пературой выше нормы, вследствие чего складывается засушливая погода. Очень многие исследователи связывают наступление засуш­ ливой погоды с последующим размножением ряда вредных насеко­ мых. По утверждению других, ряд видов повышается в численно­ сти после влажных лет. В связи с этим делаются попытки увязать изменение численности отдельных видов насекомых с количествен­ ными показателями засушливости. Так, по данным Б. В. Флерова (1958), нарастание численности сибирского шелкопряда начинает­ ся после двух-трех лет с большим дефицитом влажности. Обычно мерилом засушливости служит гидротермический коэффициент Селянинова. Формула этого коэффициента выведена эмпирически:

4^ ,о=*■

—t

положительных температур для данного места.

Применительно к задачам энтомологических работ И. А. Руб­ цовым (1938) этот коэффициент был предложен в следующем виде:

— —------ = А г ,

где Р — годовая сумма осадков для данного места. 2 (t°—§°) — сумма средних месячных температур, лежащих выше 6° С; Аг — гид­ ротермический коэффициент.

Анализируя изменения этого коэффициента за период с 1860 по 1956 г. в Башкирии, М. Г. Ханисламов (1958) пришел к выводу,

63

64

Освещенность измеряется в люксах и в значительной мере опре­ деляет общую активность насекомых и ряд важнейших жизненных процессов: оплодотворение, яйцекладку, выход имаго из куколки и

ный тип, к которому относится большинство листогрызущих насе­ комых. Противоположный тип фотопериодической реакции имеют виды короткодневные. У таких видов непрерывное развитие про­ исходит лишь в условиях короткого дня. Под влиянием длинного дня происходит торможение роста и наступает диапауза, третий

действующим фактором. Он влияет на поведение насекомых не толь­ ко тем, что разносит их, но и тем, что вызывает большое испарение влаги телом насекомых. Кроме того, насекомые вынуждены кон­ центрироваться на участках, защищенных от ветра. Ветер раскачи­ вает стволы деревьев, вызывая бурелом и ветровал в лесах. В этих местах потом образуются очаги короедов и других вредителей ство­ лов деревьев.

ПОЧВЕННЫЕ ФАКТОРЫ

Почва служит средой для обитания многих насекомых, которые вместе с другими многочисленными представителями беспозвоноч­ ных (дождевые черви, многоножки, клещи и др.) составляют об­ щий почвенный биоценотический комплекс организмов. Наряду с вредителями корневых систем растений здесь встречаются хищни­ ки, истребляющие вредителей, и сапрофаги, перерабатывающие рас­ тительный опад и рыхлящие почву. Многие насекомые используют почву как временное убежище‘(зимовка, укрытие от высоких темпе­ ратур, окукливание).

Исторически почва для многих насекомых явилась той промежу­ точной средой, в которой осуществился их переход от водного к на­ земному образу жизни (Гиляров, 1949).

66

Обитающие в почве личинки насекомых-фитофагов имеют целый ряд приспособлений для передвижения. Эти приспособления зависят от типа почв, в которых обитают насекомые, и служат видовыми признаками. Так, у личинок пластинчатоусых — С-образной формы, для закрепления тела от скольжения имеются шипики и крючкова­ тые щетинки, расположенные на последнем стерните. При проклад­ ке хода личинка приподнимает кверху и откидывает назад перед­ нюю часть тела, придавая ей форму, близкую к латинской букве S, вонзает мощные'и острые челюсти в почву и, сокращая продольные мускулы брюшной стороны тела, снова принимает С-образную фор­ му. Благодаря последнему движению происходит откалывание ку­ сочка почвы воткнутыми в нее челюстями, как киркой, и отгребание его нижней стороной головы к заднему концу туловища. В более уплотненной почве, откалывая ее кусочки, личинки прибегают к грызущему движению челюстей. В отгребании кусочков почвы, кроме головы участвуют также ноги.

Личинки щелкунов (проволочники) передвигаются при содейст­ вии уплощенной и сильно хитинизированной головы, снабженной верхними заостренными челюстями. Закрепляя задний конец тела в прокладываемом ходе при помощи расположенных на нем подталкивателя и хитинизированных отростков, личинка откалывает че­ люстями, как ломом, кусочки почвы и отгребает их назад ногами при помощи лопатообразной тергитной площадки, снабженной по. бокам зубцами.

Насекомые живут в самых разнообразных почвах, однако боль­ шинство широко распространенных видов предпочитает легкие пес­ чаные и супесчаные почвы, избегая тяжелые глинистые и переув­ лажненные почвы. Здесь, как и среди наземных фитофагов, имеют­ ся насекомые, обладающие различной степенью пластичности. Так, личинки европейского мраморного хруща и хищных мух ктырей приурочены только к песчаным сухим почвам. Личинки же июньско­ го хруща встречаются в самых различных почвах: песчаных, супес­ чаных, глинистых.

Границы вертикального распространения насекомых в почве свя­ заны с ее насыщением корневыми системами и гумусом. В почвах, богатых гумусом, фауна обильнее и разнообразнее. Наличие гумуса в свою очередь связано с развитием лесной подстилки, которая ока­ зывает большое влияние на выживаемость насекомых в почве. Ли­ шенные лесной подстилки почвы сильно промерзают зимой, а летом перегреваются и высыхают. В лесной подстилке зимуют и окукли­ ваются многие вредители леса.

Большинство насекомых-фитофагов, живущих в почве, многоядны. Характер питания чаще всего оказывает большое влияние на их численность и распространение.

Выживаемость почвообитающих насекомых зависит также от почвенных условий (температура, влажность, кислотность почвы и Др.). Многие виды очень тонко реагируют на изменение кислотности

почвы, ее температуру и влажность. Подробнее экология почвооби­ тающих насекомых, вредящих корням древесных растений, описа­ на в гл. VI.

ПИЩЕВЫЕ ФАКТОРЫ

Существование каждого вида насекомого прежде всего опреде­ ляется обменом веществ, в процессе которого организм непрерывно расходует энергию и вынужден поэтому восполнить ее. Восполнение энергии связано с процессом питания. Пища оказывает влияние на все жизненные процессы насекомых и служит важнейшим экологи­ ческим фактором.

Характер питания насекомых. По характеру питания насекомые делятся на ряд экологических групп. Представители всех этих групп встречаются и в лесах, играя определенную роль в круговороте ве­ ществ. Основными из них являются: фитофаги (питаются только растительной пищей), зоофаги, или плотоядные (питаются только животной пищей), детритофаги (питаются мертвым органическим веществом), сапрофаги (питаются разлагающимися растительными веществами), некрофаги (питаются трупами животных) и копрофаги (питаются навозом). К зоофагам относятся кровососы и энтомофаги (рис. 21).

Фитофаги, живущие за счет древесных растений, часто еще на­ зываются дендрофильными насекомыми. С лесом связано очень много видов дендрофильных насекомых, населяющих все ярусы рас­ тительности, лесную подстилку и почву. Видовое разнообразие их определяется лесной средой и в первую очередь составом насажде­ ний. Чем больше древесных пород входит в состав насаждения, тем богаче фауна вредных насекомых. С каждой древесной породой свя­ зан определенный комплекс видов лесных насекомых. В пределах древесной породы обычно различают вредителей плодов и семян, почек, листьев, ветвей, стволов и корней. При этом бывают такие случаи, когда при недостатке корма или в определенных географиче­ ских условиях обитатели листьев начинают повреждать плоды или почки, вредители ветвей переходят на стволы и даже корни и т. д.

Выбор древесной породы и возможность питания определенным числом пород обусловлены пищевой специализацией насекомых, сложившейся в процессе их эволюции.

Специализация питания. Специализация питания насекомых раз­ вивается на основе химических и биологических особенностей рас­ тений, служащих им пищей. Количественно пищевая специализация может быть охарактеризована числом используемых для питания видов древесных пород.

По пищевой специализации, характеризующей степень требова­ тельности к пище различают одноядных (монофаги), ограниченноядных (олигофаги) и многоядных (полифаги) насекомых. Среди вредителей древесных пород преобладают олигофаги.

Монофаги в чистом виде встречаются редко. В практике чаще всего относят к монофагам виды насекомых, повреждающих не-

68

сколько очень близких древесных пород, относящихся к одному ро­ ду. Примером может служить березовый заболонник, повреждаю­ щий только березу. Однако он не делает различия между березой пушистой и бородавчатой. Алтайский усач повреждает только лист­ венницу, но также не отличает сибирскую от лиственницы Сукачева. Многие короеды, селящиеся на ели обыкновенной, повреждают так­ же и ель сибирскую. Берестовый листоед отдает явное предпочте­ ние бересту, но может питаться и на других ильмовых.

Полифагия, многоядность насекомых, представляет обратное явление их пищевой специализации. Она выражает возможность на­ секомого использовать для роста в развитии разнообразные и часто биохимически далекие вещества. Полифагия зависит не только от переваривающей способности организма, но главным образом от возможностей органического синтеза у данного вида. Однако много­ ядность не есть всеядность. Даже многоядные виды отдают явное предпочтение ограниченному кругу кормовых растений, на которых могут нормально завершить развитие и давать плодовитое потом­ ство. Прекрасным примером служит непарный шелкопряд, признан­ ный в учебной литературе широким полифагом в связи с тем, что зарегистрирован как вредитель более 300 видов растений, включая хвойные породы, культурные злаки, клюкву, полынь и огородные культуры.

В настоящее время установлено, что несмотря на многоядность гусениц непарного шелкопряда, они нормально развиваются и да­ ют плодовитых бабочек на сравнительно ограниченном круге рас­ тений. Оказалось, что при поедании древесных пород у гусениц не­ парного шелкопряда нарушается обмен веществ и, как следствие этого, наблюдается низкая выживаемость популяции. В зоне степ­ ного лесоразведения к таким породам относятся липа и клены ост­ ролистный и ясенелистный. И. В. Кожачников (1941, 1951) указы­ вает, что непарный шелкопряд специализирован на питании буко­ цветными растениями, в соке которых имеются прежде всего спе­ цифичные белки, а также таннины и некоторые другие вещества. С букоцветными сходны по химизму ивоцветные и розоцветные, но среди них есть уже много видов малопитательных, например кустар­ никовые ивы и травянистые розоцветные.

Пищевые связи большинства лесных насекомых сложились на основе биохимического родства кормовых растений, имеющих близ­ кий состав белка. Белковое питание определяет процессы роста и размножения организма. Поэтому набор белков и их химическая специфика— решающее условие при выборе растения на­ секомыми.

Специфические растительные вещества (глюкозиды, алкалоиды, таннины, органические кислоты, фенолы и др.) чаще всего являют­ ся сигнализаторами, уточняющими биологическую связь. Они опре­ деляют поведение насекомого, но не играют решающей роли в его росте и развитии. Однако присутствие в растениях специфических веществ может порождать частные формы приспособления обмена веществ к их использованию. Так, например, олигофагия тополево­

70