Энтомология / Воронцов А. И. Лесная энтомология-1

В целом толщина кожного покрова у насекомых различна: у од­

скульптурные придатки (шипики, или хетоиды, бугорки, бороздки, вдавленные точки на кутикуле), структурные образования (воло­ ски и щетинки, называемые хетами, чешуйки на крыльях бабо­ чек), а также эндоскелет (внутренние выросты кутикулы, служа­ щие для прикрепления мышц) и кожные железы.

Кожные железы очень разнообразны. Они могут быть одно- и двухили многоклеточные. Известны восковые (у тлей), пахучие (у клопов), лаковые (у червецов), прядильные (у бабочек) и дру­ гие железы.

Окраска тела насекомых очень разнообразна и зависит от ок­ раски и строения кожных покровов. Основные красящие пигмен­ т ы — меланины — связаны с кутикулой и отличаются многообрази­ ем оттенков — от желтых и светло-бурых до черных.

Структурная окраска возникает вследствие особенностей строе­ ния кутикулы и расположения на ней чешуек. Она обусловлена дифракцией и интерференцией.

Мышечная система. У насекомых мышечная система состоит из соматических, или скелетных, и внутренностных, или висцелярных, мышц; они прикрепляются к скелету и внутренним органам. Сое­ динение мышцы с соответствующей частью скелета происходит при помощи тонофибрилл, которые от конца мышечной клетки отходят к кожным покровам. Благодаря сильно развитой мускулатуре насе­ комые обладают большой мускульной силой. Например, у прыгаю­ щих насекомых высота прыжков превышает высоту их тела в десят­ ки и сотни раз (блохи). Особенность мышц насекомых — способ­ ность к многократным и очень быстрым сокращениям. Летательные мышцы комаров и мух, например, сокращаются по 300, даже по 500 раз в секунду. Бабочки из семейства бражников пролетают в минуту расстояние в 22—25 тыс. раз больше длины своего тела.

Полость тела. У насекомого полость тела разделена двумя тон­ костенными перегородками — диафрагмами — на три отдела, рас­ положенные друг под другом. В каждом отделе помещаются опре­

Дыхательная система пронизывает стенки всех внутренних органов и не ограничена каким-либо одним отделом полости тела.

Жировое тело. Жировое тело представляет собой рыхлую ткань. Оно состоит из отдельных долек, или лопастей, которые за­ полняют всю полость тела. Клетки его наполнены каплями жира и ■белковыми включениями и очень близки к гемоцитам — клеткам крови насекомых. Физиологическая роль жирового тела разнооб­ разна, но в основном сводится к накоплению питательных веществ и поглощению продуктов обмена. В течение индивидуальной жизни насекомого жировое тело претерпевает большие изменения. Накоп­

21

ление питательных веществ в жировом теле способствует выжива­ нию насекомых при низких температурах, дает возможность пере­

слюны, и происходит переваривание пищи и всасывание продуктов пищеварения. Средняя кишка представляет собой равномерно утол­ щенную трубку. Она выстлана железистым эпителием, клетки ко­ торого выделяют капли секрета, окруженные слоем плазмы. Секретирующие клетки постепенно уменьшаются и перестают существо­ вать, а вместо них из специальных участков (крипт) возникают новые.

22

В средней кишке образуется также тонкая оболочка — перитрофическая мембрана, окружающая пищевой комок и предохраняю­ щая стенку кишки от соприкосновения с плохо размельченными частицами пищи.

Задняя кишка начинается коротким пилорическим отделом, в который впадают мальпигиевы сосуды. Он регулирует с помощью кольцевой мускулатуры и специального клапана поступление пи­ щевого комка из средней кишки в тонкую кишку, где происходит отсасывание воды из пищевой массы. Тонкая кишка переходит в прямую. Здесь происходит окончательное формирование экскре­ ментов (кала), которые выделяются наружу через анальное от­ верстие. Кал имеет определенную структуру и форму, по которым можно определить, какому виду насекомого он принадлежит.

П и щ е в а р е н и е заключается в механической и химической перераоотке пищи. Характер этой переработки зависит от режимов питания насекомых. Механическая переработка пищи, ее измель­ чение ротовым аппаратом и перетирание в мышечном желудке имеют место только у грызущих насекомых. Сосущие насекомые употребляю! жидкую пищу, всасывая ее из тканей растения в виде коллоидных растворов.

У грызущих насекомых пищеварение в свою очередь очень силь­ но изменяется в зависимости от состава пищи, так как химическая переработка поглощаемых листьев, древесины или животных тка­ ней различна. В типичном случае пища в ротовой полости смачи­ вается выделениями слюнных желез, раздробляется и попадает в среднюю кишку, где окружается перитрофической мембраной и подвергается химической переработке.

Химическая переработка пищи слагается из процессов гидро­ лиза трех ее основных компонентов — белков, жиров и углеводов. При помощи гидролиза сложные по составу химические вещества превращаются в более простые, идущие на построение тканей и органов, а молекулы коллоидных растворов этих веществ распа­ даются на более мелкие, способные проникать через стенки кишеч­ ника в организм насекомого.

Г и д р о л и з происходит с помощью ферментов, содержащихся

впищеварительных соках. Действие ферментов в значительной мере зависит от наличия оптимальной для них pH. Она может меняться

вотделах кишечника и у разных насекомых. Так, у колорадского

жука pH средней кишки равкяется 6,6—7,4, у кузнечика — 5,8— 6,9, а у ряда гусениц достигает 9,0—9,4. В соответствии с тремя основными группами пищевых веществ (белки, жиры и углеводы) У насекомых имеются протеазы, служащие для переваривания бел­ ков, карбогидразы, переваривающие углеводы, и липазы, расщеп­ ляющие жиры. Каждая из этих групп содержит несколько фермен­ тов, различающихся по своему действию. Так, среди карбогидраз амилазы превращают крахмал в сахар, а целлюлоза действует на клетчатку. Белки серией ферментов расщепляются до аминокислот, а жиры под действием липаз превращаются в глицерин и жирные кислоты. Последние со щелочами образуют соли, т. е. мыла. Глице­

23

рин и мыла хорошо растворимы в воде и легко усваиваются стенка­ ми кишечника.

Набор ферментов меняется в зависимости от того, чем питается насекомое из поколения в поколение. Меняется он и на разных фа­ зах развития. Так, листогрызущие гусеницы бабочек имеют все три группы ферментов, а взрослая бабочка из этого набора сохраняет только инвертазу, позволяющую питаться сахаром нектара.

Особенно трудно перевариваются высокомолекулярные вещест­ ва, в частности древесина. Древесина в основном состоит из клет­ чатки, лигнина и гемицеллюлоз. Кроме того, в ней содержатся в небольшом количестве крахмал, жиры и масла, органические кисло­ ты, дубильные вещества, пигменты и другие химические вещества.. Лигнин никогда не переваривается, а клетчатка и гемицеллюло­ з а — только некоторыми видами насекомых. В связи с этим разли­ чают следующие группы насекомых: личинки одних усваивают только содержимое клеток (древогрызы, некоторые усачи, ложнокороеды), личинки других усваивают также и углеводы клеточных стенок, включая гемицеллюлозы, но не усваивают клетчатки (ко­ роеды), третьи усваивают, кроме того, и клетчатку (точильщики, часть усачей). В связи с тем, что состав живой и мертвой древеси­ ны различен и быстро изменяется, насекомые, питающиеся живой древесиной, чаще всего не питаются мертвой. В питании насекомых древесиной большую роль играют простейшие организмы — сим­ бионты. Они содержатся в кишечнике насекомых и способствуют разложению поступающей туда клетчатки (у термитов, древогры­ зов и др.). У короедов-древесинников самки вносят в ходы, кото­ рые делают в древесине, споры грибов. Споры прорастают и мице­ лий гриба подготавливает пищу для отрождающихся в ходах личинок.

В средней кишке происходит также всасывание пищи, которая попадает через стенки кишечника в кровь. Кровь, омывая внутрен­ ние органы, отдает тканям и отдельным клеткам продукты перева­ ренной пищи, из которой создаются вещества, специфичные для тела насекомых.

Непереваренная пища поступает в заднюю кишку, где происхо­ дит всасывание воды и частично еще питательных веществ. Ско­ рость пищеварения и всасывания пищи зависит от температуры тела. Наиболее быстро они идут при оптимальной температуре.

У ряда хищных насекомых, например жужелиц, происходит внекишечное пищеварение. Оно состоит в том, что сок средней киш­ ки вливается через челюстные каналы в тело жертвы и перевари­ вание начинается раньше проглатывания.

Кровеносная система. Все пространство между стенкой тела и отдельными органами представляет полость тела насекомого. Она заполнена кровяной жидкостью, кровь приводится в движение ра­ ботой сердца. Сердце лежит в брюшке, на спинной его стороне, и представляет длинную трубку, состоящую из ряда камер. На зад­ нем конце трубка обычно замкнута. С боков каждая камера имеет пару боковых отверстий с клапанами (остий), впереди сердце пе-

24

реходит в аорту, которая не имеет отверстии и не замкнута в голове. Сердце прикрепляется к спинной стенке тела тяжами, а от боковых сторон сердца к стенке тела отходят пучки кры­ ловидных мышц, приводящих в движение ка­ меры сердца (рис. 3).

Камеры сердца последовательно сокраща­ ются одна за другой и перегоняют кровь впе­ ред к головному концу, где она через аорту изливается в полость головы, а оттуда в по­ лость тела. Отсюда кровяной поток при помо­ щи спинной и брюшной диафрагмы поступает

воколосердечную полость и кровь втягивается

всердце через остии; таким образом, у насе­ комых при открытой кровеносной системе воз­ никает циркуляция крови: по спинному сосу­ ду — вперед, а в полости тела назад.

Кровь насекомых, или гемолимфа, состоит из жидкой плазмы и клеточных элементов — гемоцитов. Она представляет раствор множе­ ства неорганических и органических веществ (органические соли, питательные вещества, мо­ чевая кислота, ферменты, гормоны, пигменты), бесцветна или окрашена. Содержание воды в крови колеблется от 75 до 90%.

Гемоциты имеют микроскопические разме­ ры, форму пузырьков или звездочек с неясно различимыми контурами и структурой. Это амебовидные клетки, свободно плавающие в плазме (рис. 4). Они различны по форме, вели­ чине и функциям. Имеются молодые делящие­ ся клетки — пролейкоциты; клетки, способные

заглатывать твердые тела и бактерии,— фаго­ циты; клетки, извлекающие из крови посторон­ ние вещества и мочевую кислоту,— нефроциты. Встречаются е!и.е макронуклеоциты, микронуклеоциты, эозинофилы и эпоцитоиды. Содер­ жание их в крови различно. Оно зависит от вида насекомого, меняется по фазам развития. Состав гемоцитов меняется при разном состоя-

Рнс. 3. Схема органов кровообращения:

2>

нии насекомых. Поэтому часто прибегают к анализу клеточных включений крови, по изменению которых судят об их жизнеспособ­

ности.

Функции крови у насекомого разнообразны. Кровь разносит питательные вещества к тканям и переносит вредные продукты обмена к органам выделения. Кровь является носителем гормонов, содержит ядовитые и защитные вещества. Частично кровь служит

/

Рис. 4. Гемолимфа здоровых насекомых (по Сиротиной, 1965):

переносчиком кислорода и участвует в удалении углекислоты из тканей.

Кровь выполняет также механическую функцию. Она создает необходимое внутреннее давление, благодаря ему у насекомых с мягкими покровами поддерживается форма тела. Кроме того, пу­ тем сокращения мышц иногда возникает повышенное давление крови, под действием которого происходит расправление крыльев у только что отродившихся взрослых насекомых, развертывание хоботка и т. д.

Органы дыхания. Органы дыхания насекомых представляют си­ стему трахей, пронизывающих тело насекомого. Они обычно со­ стоят из двух продольных стволов и ветвей, отходящих к различ-

26

иым органам и мышцам. Трахея — это трубка округлого сечения,

рующие поступление воздуха в трахейную систему.

Воздух поступает через дыхальца в трахеи у одних насекомых благодаря ослаблению мышц брюшка и увеличению объема тела,

7

Рис. 5. Трахейная система. А — простейший тип; Б — специализированный (вент­ ральные стволы); В — схема поперечного ветвления трахей в сегменте; Г — схе­ ма продольных стволов трахей;

ный, митральный, вентральный, висцеральны й продольные стволы

у других — путем диффузии. Дальнейшее распространение воздуха по мелким трахеям и трахеолам, а оттуда в клетки тканей проис­ ходит только с помощью диффузии.

При дыхании кислород поглощается из воздуха и служит для окисления молекул белков, жиров и углеводов. Процесс окисления идет при участии окислительных ферментов — океидаз и сопровож­ дается образованием углекислого газа и выделением тепловой и механической энергии, необходимой для жизнедеятельности орга­ низма. Удаление углекислого газа происходит через кожу и час­ тично через трахеи.

Интенсивность дыхания или газообмена определяется количе­ ством поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа.

27

Отношение между объемом выделенного углекислого газа и погло­ щенного кислорода называется дыхательным коэффициентом. Ори окислении углеводов дыхательный коэффициент равен единице. Если г а з о о б м е н идет за счет жиров и белков, которые окисляются труднее, дыхательный коэффициент снижается до 0,7—0,8. К аж ­ дый вид насекомого на определенной фазе развития характеризу­ ется определенными значениями дыхательного коэффициента, от­ вечающими химическому составу его основной пищи. При измене­ нии пищевого рациона изменяется дыхательный коэффициент насекомого. Он изменяется также при метаморфозе насекомых, диапаузе, в течение вегатационного периода, при голодании.

Основной резервный питательный материал насекомых состав­ ляют жиры, поэтому при голодании и диапаузе дыхательный коэф­ фициент заметно снижается.

У хорошо летающих насекомых в груди и брюшке имеются свя­ занные с трахеями воздушные мешки. Перед полетом они напол­ няются воздухом и облегчают полет. Так, у майского хруща общая емкость трахейной системы составляет 630 мм3, что позволяет сравнительно крупному насекомому делать большие перелеты.

Органы выделения. С помощью органов выделения из организ­ ма насекомого удаляются ненужные, преимущественно азотсодер­ жащие вещества, образующиеся в результате жизненных процес­ сов в тканях и органах, т. е. вне пищеварительной системы насеко­ мых. Основной орган выделения — мальпигиевы сосуды. Они представляют собой длинные трубочки, которые одним концом открываются около места соединения средней кишки с задней, дру­ гим — слепо оканчиваются в полости тела. Стенки мальпигиевых сосудов состоят изнутри из одного слоя эпителиальных клеток и нередко имеют собственную мускулатуру, обеспечивающую им по­ движность. Число их различно: от четырех—шести до нескольких десятков.

Мальпигиевы сосуды поглощают из гемолимфы главным обра­ зом соли мочевой кислоты, которые превращаются в мочевую кис­ лоту в виде кристаллов. Кристаллы удаляются через заднюю киш­ ку вместе с калом.

Выделительные функции частично выполняют также нефроциты и жировое тело. Нефроциты поглощают из полости тела колло­ идальные вещества, а жировое тело производит внутриклеточное накопление вредных веществ (экскретов). Они остаются в жиро­ вом теле пожизненно или передаются мальпигиевым сосудам и вы­ водятся из организма.

Железы и секреция. Выше уже упоминались железы, связанные с кожными покровами. Они выделяют вещества, называемые сек­ ретами, которые поступают в различные органы, полости или нару­ жу. Такие железы называются экзокринными. Они разнообразны по функциям и строению. Одни из них участвуют в пищеварении насекомых, другие осуществляют механическую защиту, третьи образуют биологически активные вещества, называемые феромонами.

28

Среди феромонов наиболее изучены половые аттрактанты, позволяющие самкам привлекать самцов с больших расстояний.

Эндокринные железы выделяют секреты непосредственно вг кровь, их выделения называются гормонами или инкретами. Попа' дая в кровь, гормоны передаются ею во все части тела. Эндокрин­ ные железы регулируют многие важнейшие процессы и развитие насекомых, как-то: личиночный рост, линьки, торможение развития, половое созревание и др. Эти железы находятся над передней киш­ кой позади головного мозга, в брюшной части переднегруди. Эндо­ кринные железы действуют взаимосвязанно как единая эндокрин­ ная система, находящаяся в теснейшей связи с нервной системой, в играют большую роль в жизни насекомых. Многие стороны деятель­ ности эндокринной системы остаются еще недостаточно исследован­ ными.

Нервная система. Нервная система насекомых регулирует всефункции организма и объединяет его в единое целое. Ее основу со­ ставляют нервные клетки — нейроны, которые в соответствии со своим назначением делятся на чувствительные, двигательные и ас­ социативные.

Нервная система насекомых сильно дифференцирована и обыч­ но разделяется на центральную, периферическую и симпатическую.

Центральная нервная система состоит из совокупности узлов (ганглиев), от которых отходят нервы. Нервные узлы соединяются продольными и поперечными перемычками. Вся система ганглиев разделена на два отдела — головной и брюшной. В голове над пи­ щеводом расположен надглоточный, а под пищеводом — подглоточный ганглий. Они соединены между собой тяжами, которые обра­ зуют окологлоточное кольцо. Брюшной отдел состоит из серии ган­ глиев и связывающих их нервных тяжей, образующих брюшную* нервную цепочку.

Надглоточный ганглий развит очень сильно и нередко называ­ ется также головным мозгом. Особенно сложно строение голов­ ного мозга у насекомых с высоко развитой нервной деятельностью- (муравьи, пчелы). Он служит главным центром, подчиняющим се­

Симпатическая нервная система регулирует работу внутренних: органов и мышечной системы насекомых и имеет весьма сложноестроение. Рото-желудочный отдел этой системы связан с эндокрин­ ной системой.

Периферическая нервная система образована из нервов, отхо­ дящих от ганглиев центральной и симпатической нервных систем.- Они связывают эти системы с различными органами.

Физиологические функции нервной системы основаны на общем, принципе рефлекса, которым организм отвечает на внешние сигна­ лы. Нервное раздражение с периферии тела по чувствительному нерву достигает нервного узла, а отсюда по двигательному нерву-

23»

возвращается к той или иной мышце, вызывая соответствующее движение. Образуется рефлекторная дуга.

Любая рефлекторная дуга начинается с рецептора, который трансформирует энергию раздражающего стимула в нервные им­ пульсы. Каждый рецептор обнаруживает очень высокую чувстви­ тельность к определенному кругу адекватных раздражителей и от­ носительно низкую чувствительность к остальным, неадекватным

раздражениям. Насекомые имеют множество всевозможных рецеп­ торов. Так, число чувствительных нейронов, связанных с рецепто­ рами антенн медоносной пчелы, приближается к 500 тыс. Совокуп­ ность рецепторов, приспособленных к восприятию одинаковых раз­ дражителей, называется органом чувств.

Многочисленные сенсиллы (простейший рецептор, состоящий из воспринимающей структуры кожи и прилегающих к ней нервных чувствительных клеток), разбросанные по телу насекомого, реаги­ руют на прикосновение к ним. Каждая такая сенсилла является одиночным осязательным рецептором, но все вместе они образуют

30