Энтомология / Воронцов А. И. Лесная энтомология-1

орган осязания. Рецепторы антенн, реагирующие на запаховые раздражители, формируют орган обоняния.

Органы чувств. Выделяют следующие чувства насекомых: зре­ ние, обоняние, осязание, слух, вкус, температурная и осмотическая чувствительность, гравитационное и двигательное чувство. Для большинства насекомых зрение и обоняние являются важнейшими источниками информации о событиях внешнего мира. На уровне органов чувств достигается только первичная обработка информа­ ции, воспринимаемой рецепторами. Высшие этапы анализа раздра­

цепторы (приспособлены к восприятию механической энергии раз­ дражающего стимула), терморецепторы (воспринимают темпера­ турные раздражения), хеморецепторы (раздражаются химически­ ми веществами) и фоторецепторы (воспринимают световую энергию).

Особенно хорошо у насекомых развиты органы зрения.

Органы зрения — сложные, или фасеточные, глаза и простые глазки. Фасеточные глаза состоят из множества круглых или шес­ тигранных фасеток и дают прямое мозаичное изображение.

В продольном разрезе фасетка состоит снаружи из прозрачной двоякоили плосковыпуклой хитиновой линзы — роговицы, под ко­ торой располагается коническая светопреломляющая часть — хрус­ тальный конус. Под конусом находятся клетки сетчатки, восприни­ мающие световые лучи. К клеткам сетчатки подходят нервные окончания, идущие от надглоточного узла и служащие для переда­ чи в узел световых раздражений (рис. 6).

Уразных насекомых степень развития сложного глаза и зри­ тельных восприятий различна. Одни насекомые различают только общие очертания предмета, другие обладают способностью очень четких восприятий. Так, бражники узнают знакомые им цветки на рисунках и подлетают к ним сосать нектар.

Унасекомых хорошо развито цветовое зрение, однако большин­ ство из них слепо к красному цвету, но воспринимает ультрафио­ летовые лучи. -Медоносная пчела различает поляризованный свет, излучаемый голубым небом, что позволяет ей ориентироваться при полете. Ряд насекомых ориентируется в зависимости от направле­ ния солнечных лучей. Прилет ночных насекомых на свет связан со светокомпасным движением. Это движение все время идет по ло­

гарифмической спирали и приводит насекомое к источнику света.

Простые глаза, или глазки, располагаются у взрослых насеко­ мых между сложными глазами на лбу и темени. У личинок они по­ мещены на боковых частях головы и дают возможность ориента­ ции: ими воспринимается не форма предмета, а только его движе­ ние и свет.

Обоняние у насекомых развито очень сильно. По своей тонкости и точности оно превосходит острое чутье любого млекопитающего.

31

Органы о б о н я н и я расположены на усиках в виде особых клеток, ■ св я за н ны х с нервными окончаниями. Так, наездник эфиальт, ощуетывая усиками кору, находит личинку рогохвоста в древесине, жуки-короеды отыскивают в лесу по запаху ослабленные деревья, «самцы иногда за несколько километров находят самку и т. д.

Органы вкуса расположены на ротовом аппарате в виде чувст­ вительных волосков. Физиологическое различие между обонятель­ ными и вкусовыми рецепторами заключается в том, что первые анализируют газообразную среду с низкой концентрацией вещест­ ва, а вторые — жидкую среду с высокой его концентрацией.

Вкус более специфичен, так как служит только для распозна­ вания пищи. Насекомые различают сладкий, горький, кислый и со-

.леный вкус.

Обоняние и вкус часто объединяют, называя химическим чувст-

.вом (Бей-Биенко, 1980). Оно имеет очень большое значение в жиз­ ни насекомых. На знании химического чувства построены многие меры борьбы с насекомыми.

Органы осязания представляют собой волоски, щетинки, шипи- •ки, находящиеся в усиках, щупиках и на поверхности тела. Ими воспринимаются сотрясения, положение тела, его равновесие, со­ прикосновение с твердыми предметами, водой и т. п.

Органы слуха имеются преимущественно у насекомых, издаю­ щих звуки. Это чувствительные клетки, расположенные внутри от­ верстия, затянутого перепонкой. К ним подходят нервные оконча­ ния. Расположены органы слуха в разных местах тела. Так, у са­ ранчовых они расположены по бокам первого сегмента брюшка, ’У кузнечиков — на передних голенях, а у певчих цикад — у основа­ ния брюшка.

Насекомые воспринимают широкий диапазон частот — от инф­ развука до ультразвука.

НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Нервная деятельность насекомых очень разнообразна и слож­ на. В совокупности она составляет их поведение. Поведение пред- -ставляет комплексную реакцию насекомого, обусловленную воздей­ ствиями внешней среды и физиологическими особенностями орга­ низма.

Наиболее просто нервная деятельность проявляется в таксисах. Это простейшая положительная или отрицательная двигательная реакция (рефлекс) на то или иное внешнее раздражение, однако усложненная общим возбуждением центральной нервной системы. Таксисы разнообразны. Особенно развиты у насекомых термотак­ сис, фототаксис, гидротаксис, хемо- и трофотаксис. Соответственно в этих случаях насекомые реагируют на тепло, свет, влагу, химиче­ ские раздражители и пищу. Таксисы носят приспособительный ха­ рактер и потому в зависимости от условий и состояния организма могут быть положительными и отрицательными. В одном случае •насекомое может стремиться в зону более высоких температур

.32

или яркого света, а в другом — в зону более низких температур или темноты.

Знание таксисов широко используется для борьбы с насекомы­ ми с помощью приманок, ловушек и изменения среды их обитания.

Более сложным видом нервной деятельности являются инстинк­ ты. Они представляют сложную цепь рефлексов, причем конец одного из звеньев цепи служит толчком для начала последующего звена. Проявление определенного инстинкта связано с состоянием организма насекомого. Так, созревание оплодотворенных яиц вы­ зывает у самки появление заботы о потомстве.

ц у — плести кокон и т. п. Под влиянием условий жизни могут воз­ никать новые инстинкты и могут ослабевать и даже исчезать ста­ рые, однако для этого нужен определенный, часто довольно значи­ тельный период времени.

Инстинкты могут быть направлены на сохранение вида (забота о потомстве) и особи. Особенно сложны инстинкты у пчел, муравь­ ев и термитов, «умеющих» строить очень сложные сооружения и ухаживать за потомством, регулируя его состав.

У насекомых может в отдельных случаях наблюдаться и высшая нервная деятельность, проявляющаяся в выработке условных реф­ лексов. Одним из примеров служит быстрое установление у пчелы связи запаха цветка с его медоносностью.

ПОЛОВАЯ СИСТЕМА И РАЗМНОЖЕНИЕ

Насекомые раздельнополы. У многих насекомых развит половой диморфизм и самцы отличаются от самок по различным внешним признакам (по величине тела, усикам, скульптурным образованиям, окраске и др.). Однако очень часто оба пола внешне неотличимы и распознать их можно только по гениталиям.

Половая система. Половой аппарат насекомых расположен в брюшке и открывается наружу половым отверстием. Женские поло­ вые органы состоят из двух яичников, двух яйцеводов, непарного влагалища, придаточных половых желез, семяприемника и нередко яйцеклада. Половые органы самцов состоят из пары семенников, па­ ры семяпроводов, семяизвергательного канала, совокупительного органа и придаточных желез (рис. 7).

Семенники самца представляют парную железу разнообразного строения. Семенники образуют мужские половые клетки — спер­ матозоиды, оплодотворяющие яйца самки.

Наиболее существенной частью полового аппарата самки явля­ ются яичники. Каждый яичник состоит из яйцевых трубок, которых бывает от 2 до 2500.

Внутри яйцевые трубочки выложены фолликулярным эпители­ ем, из которого образуются яйцевые клетки. Из них в результате усиленного поглощения питательных веществ и сложных процессов

Созревшие яйца поступают из яичников в яйцеводы и далее через влагалище и половое отверстие выво­ дятся наружу.

Количество откладываемых самкой яиц зависит от строения и величины яичников и специфично для каждого вида насекомого. Так, самка непарного шелкопряда может отложить 600—800, реже 1000 яиц, сосновая пяденица — 120— 180, а самки многих хищных жу­ ков — всего 10—20 шт. В отдельных случаях плодовитость достигает огром­ ных размеров. Например, самка (мат­ ка) медоносной пчелы откладывает в день до 3 тыс. яиц, а у термитов — да­ же до 30 тыс.

Плодовитость самок резко колеблет­ ся в зависимости от погодных условий и питания (см. гл. III).

Размножение. Способность к раз­ множению появляется у одних насеко­ мых вскоре после окрыления, у дру­ гих — через некоторый период, в тече­ ние которого они проходят дополни­ тельное питание. Оно необходимо для созревания половых продуктов.

Существует два способа полового размножения — обоеполый, когда при спаривании яйца самки оплодотворя­ ются сперматозоидами самца, и девст­ венный, когда яйцо развивается без оплодотворения (партеногенез). Дев­ ственное размножение произошло из обоеполого как его упрощение и наблю­ дается у тлей и других насекомых. Оно представляет очень выгодное приспо­ собление, дающее возможность насеко­ мым быстро увеличить численность и расселяться по территории.

Партеногенез разнообразен в своих проявлениях. Так, у медоносной пчелы из неоплодотворенных яиц развивают­

ся самцы (трутни), а из оплодотворенных — самки (рабочие пчелы, матки). У ряда насекомых наблюдается правильное чередование обоеполых и многочисленных партеногенетических поколений. Так, у многих орехотворок чередуются два поколения: летнее — крыла­ тое обоеполое и осеннее — бескрылое, состоящее только из самок.

34

железы начинают изливать под старую кутикулу секрет, который растворяет внутреннюю кутикулу снизу, отчего она лопается по средней линии спины и сбрасывается. Линьками разделены воз­ расты личинок. Число возрастов различно. У многих личинок жу­ ков всего три, у гусениц бабочек чаще всего пять, а у поденок до 45. Количество возрастов может меняться в зависимости от тем­ пературы и пищи, при голодании.

В процессе постзмбрионального развития насекомые не только растут, но и претерпевают ряд изменений. Совокупность этих из­ менений называется превращением или метаморфозом. Основной момент метаморфоза состоит в приобретении крыльев. В зависи­ мости от этого различают два основных типа метаморфоза: непол­ ный (насекомые с неполным превращением — прямокрылые, клопы, цикады, тли, стрекозы и др.) и полный (насекомые с полным пре­ вращением— жуки, бабочки, перепончатокрылые, мухи).

Рис. 8. Вылупление личинки из яйца звездчатого ткача

насекомого (имаго). Выходящая из яйца личинка у них близка по внешнему виду и биологически к взрослому насекомому: туловище расчленено на грудь и брюшко, которые несут соответствующие при­ датки. Крылья появляются в виде наружной складки кожи на краю грудного сегмента. Она увеличивается при каждой линьке и посте­

фазы развития: яйцо, личинку, куколку и взрослое насекомое (има­ го). Выходящая из яйца личинка червеобразной формы. Ее туло -. вище состоит из серии одинаковых сегментов. Брюшко и грудь ли­ чинки не обособлены; имеются только сегменты, из которых они потом образуются. Таким образом, личинка резко отличается от взрослого насекомого своим внешним видом.

| Личинка питается чаще всего совершенно по-другому и ведет образ жизни иной, нежели взрослое насекомое. После последней линьки личинка превращается в куколку, по своему внешнему ви­ ду похожую на взрослое насекомое, иногда покрытую оболочкой (рис. 9, £).[ Перед превращением в куколку личинка часто покры­ вает себя коконом, материал для которого готовят шелкоотдели­ тельные железы (бабочки), а иногда выделяют мальпигиевы сосу­ ды (некоторые жуки, сетчатокрылые).

36

Рис. 9. Метаморфоз у насекомых. А — неполное превращение (разные возрасты саранчи); Б — полное превращение соснового шелкопряда:

37

При полном превращении происходит сложная перестройка ор­ ганизма, начинающаяся у личинки перед окукливанием и закан­ чивающаяся у куколки. На протяжении этой перестройки времен­ ные органы личинки заменяются органами, характерными для взрослого насекомого. Зачатки органов взрослого насекомого скры­ ты у личинки в разных частях тела и называются имагинальными дисками. Из них развиваются крылья, ноги и ротовые органы взрос­ лого насекомого, а также трахеи, мускулатура, пищеварительная система и др. Перестройка слагается из двух процессов: гистолиза и гистогенеза.

Гистолиз состоит в разрушении тех органов, которые функцио­ нируют у личинки и отсутствуют у взрослого насекомого. Разруше­ ние происходит благодаря оживившейся деятельности кровяных клеток, которые активно внедряются в органы и поглощают куски ткани. Существует мнение, что этот процесс происходит химически, а кровяные клетки только подхватывают продукты распада.

Гистогенез представляет образование различных тканей из не­ дифференцированного клеточного материала — продуктов гистоли­ за. Активным элементом в гистогенезе служат имагинальные диски. Количество имагинальных дисков зависит от интенсивности мета­ морфоза и особенно велико у мух.

) Весь процесс метаморфоза тесно связан с работой желез внут­ ренней секреции. Гормон экдизон регулирует нормальное развитие личинки, способствует развитию у нее гонад, дифференциации тка­ ней и линьке. Ювенильный гормон препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов,

/ У насекомых встречается ряд видоизменений неполного и полно­ го метаморфоза. Так, при неполном превращении иногда наблюда­ ется почти полное отсутствие изменений у личинки в процессе ее

при полном превращении. Однако она не утрачивает прежнего сход­ ства с личинкой.

/ При полном превращении наблюдается иногда несколько форм личинок, последовательно сменяющих друг друга в процессе роста и развития. Это связано с резкими изменениями их образа жизни в течение развития. Примером могут служить личинки нарывников. Сначала личинка очень неподвижна. Она проникает в кубышки са­ ранчовых и гнезда, где питается яйцами диких пчел, а затем поки­ дает их и проходит ряд последующих фаз. Такое превращение на­ зывается гиперметаморфозом.

ЖИЗНЕН НЫ Й ЦИКЛ

Период развития насекомого от яйца до половозрелого состоя­ ния называется жизненным циклом или генерацией (поколением). Разные виды насекомых развиваются с различной быстротой. У од­ них в течение года бывает одно поколение, у других два или боль­

38

ше. Так, у тлей в году бывает до 15 поколений, непарный шелко­ пряд всегда развивается в одном поколении, древесница въедливая имеет двухлетний, большой дубовый усач — трехлетний, а майский хруш — четырехлетний цикл развития.

Жизненный цикл насекомых сложился исторически в процессе их эволюционного развития в условиях определенной географиче­ ской среды. Он может быть одинаковым в пределах всего распро­ странения вида и может изменяться в зависимости от географиче­ ских условий. Так, майский хрущ в лесостепной зоне имеет четы­ рехлетнюю генерацию, а на севере лесной зоны развивается пять лет. Обыкновенный сосновый пилильщик в лесной зоне развивает­ ся за год, а в степной дает два поколения в год. Генерация берес­ тового листоеда под Москвой одногодовая, а в Средней Азии трой­ ная (три поколения в год).

Ряд видов в зависимости от погодных условий может иметь в одном и том же географическом районе одну или две генерации в год. Так, у короеда-типографа под Москвой в теплое лето бывает два поколения, а в холодное и дождливое — одно. Сибирский шел­ копряд также может развиваться в зависимости от температурных условий по одноили двухлетнему циклу.

Продолжительность развития насекомых в любой их фазе в из­ вестной мере зависит от климата и погодных условий местности, в которой они обитают. Поэтому и сроки появления отдельных фаз развития насекомых будут различны в разных местах: они меня­ ются по годам и даже в пределах одного и того же места. Лёт непарного шелкопряда под Москвой в середине июля, а в Молда­ вии— в конце июня. В годы с ранней дружной весной майский жук

Многолетние наблюдения за насекомыми позволяют установить средние многолетние даты их появления и связать их с наступлени­ ем ряда других-природных явлений. Такие наблюдения получили название фенологических, а наука, изучающая сезонные, повторяю­ щиеся ежегодно явления природы и зависимость их от окружающей среды, называется фенологией.

Для того чтобы не упустить сроки появления насекомых, можно пользоваться совпадением отдельных фаз их развития с хорошо за­ метными фенологическими явлениями, которые используются как феносигналы. Сигналами служат метеорологические данные (вскры­ тие рек, таяние снега, суммы среднесуточных температур выше ну­ ля и др.) и появление отдельных фаз развития обычных лесных Растений. Так, лёт майского жука совпадает с распусканием листьев березы, а кладка яиц короедом-типографом — с цветением оду­ ванчика.

Жизненный цикл насекомых (генерация) обычно изображается графически в виде схемы с условным обозначением отдельных фаз

30

развития. Пример такого изображения, получившего название ка­ лендаря развития, или фенограммы, приводится на рис. 10.

Для определения районов одновременного появления отдельных фенофаз насекомых с о с т э в л я е о т с я фенологические карты, основан­ ные на фенологических наблюдениях в ряде пунктов. На карту на­ носятся изофены — линии одновременного наступления какого-либо

Рис. 10. Календарь развития дубовой зеленой листовертки

фенологического явления в данном районе (начало лета насекомых, появление личинок, окукливание и т. д.). Такие карты могут сыг­ рать большую роль для своевременного проведения мер борьбы с: вредителями.

ДИАПАУЗА

Возникновение в истории Земли ритмично повторяющихся пе­ риодов, когда потребности организма насекомых в тепле и пище не могли быть удовлетворены, явилось причиной формирования раз­ личных приспособлений к этим условиям среды. Такими приспособ­ лениями у насекомых служат замедления и перерывы в развитии, вызываемые торможением обмена и переходом насекомого из со­ стояния активности в состояние покоя разной глубины и продол­ жительности. Самым глубоким состоянием физиологического тор­ можения обмена веществ является диапауза. Ее не следует смешивать с оцепенением, которое может наступать в любой момент под влиянием неблагоприятных (сублетальных) условий, бывает чаще всего кратковременным и сразу же проходит при наступле­ нии нормальных условий. В отличие от оцепенения диапауза пред­ ставляет собой специальное приспособление в жизненном цикле насекомых. В умеренном климате диапауза обеспечивает синхрони­ зацию жизненного цикла насекомых с сезонной сменой внешних ус­ ловий. Она может наступать на всех фазах развития насекомых. В соответствии с этим различают диапаузу эмбриональную (на фа­ зе яйца), личиночную (на фазе личинки), куколочную (на фазе

40