2 курс-20251107T190057Z-1-001 / Физиология / ЭКз / все 2

невроз можно получить при перенапряжении процессов ―коркового торможения‖, например, при удлинении времени действия дифференцировочных раздражителей, при применении сверхтонких дифференцировок, при которых неподкрепляемый тормозной раздражитель оказывается очень близким по характеристикам к положительному раздражителю. В этих случаях формируется особое состояние ЦНС. Развивается оно на фоне биологически отрицательной эмоции в результате рассогласования между образом желаемого подкрепления (АРД) и реальной афферентацией, сигнализирующей об отсутствии этого подкрепления. Продолжение таких опытов часто вызывает у животного экспериментальный невроз. 3. Экспериментальный невроз можно получить при перенапряжении подвижности нервных процессов в опытах с переделкой положительных условных раздражителей в тормозные, а тормозных – в положительные. Перенапряжение подвижности нервных процессов отмечается при переделке динамических стереотипов.

54.В чем функционально проявляется состояние экспериментального невроза у животного?

Ответ: В нарушении закона силовых соотношений. Для нормального условнорефлекторного реагирования животного характерно соответствие (в известных пределах) между силой условного сигнала и силой ответной условной реакцией (закон силовых соотношений). В этом случае слабый условный сигнал (в простейшем случае, по физическим характеристикам) – вызывает слабую условную реакцию (небольшое отделение слюны), тогда как сильный сигнал вызывает более сильную условную реакцию (большое отделение слюны). У животных в состоянии невроза такого «правильного» соотношения между силой условного сигнала и силой ответной условной реакции нет.

55.Охарактеризуйте динамику нарушений закона силовых соотношений при развитии у животного экспериментального невроза?

Ответ: На начальной стадии развития невротического процесса у животного наблюдается уравнительная фаза, в рамках которой слабые и сильные условные сигналы вызывают примерно одинаковые по силе условнорефлекторные ответы. В случае углубления невротического состояния наблюдается переход уравнительной фазы в парадоксальную, для которой характерно извращение реакций на слабые и сильные условные раздражители - слабые раздражители начинают вызывать более сильные ответные реакции, чем сильные. При дальнейшем углублении невротического состояния у животных отмечается ультрапарадоксальная фаза. В ультрапарадоксальную фазу положительные условные раздражители дают тормозные эффекты, а тормозные, например, дифференцировочные, дают положительные эффекты. Последующее развитие невротического состояния приводит к закономерному уменьшению ответов на все виды раздражителей - слабые, сильные, дифференцировочные и проч. – тормозная (наркотическая) фаза. Интересно, что фазовые явления в высшей нервной деятельности встречаются и вне невротичеких состояний, примером могут служить фазовые явления при переходе от сна к бодрствованию и наоборот.

56. Что такое сон?

Ответ:Сон - особая форма состояния организма. Отличительной чертой этого состояния у человека является утрата его активных психических связей с окружающей средой (К. В. Судаков).

57. Охарактеризуйте стадии сна

Ответ: 1 стадия - начало сна . На ЭЭГ этой стадии наблюдается некоторое уменьшение амплитуды альфа-ритма. 2 и 3 стадии - на ЭЭГ наблюдается неустойчивая активность, временами появляются медленные дельта-волны или же характерные ―веретена‖. 3 стадия отличается от 2 тем, что дельта-волны встречаются чаще. Пробуждение на данной стадии вызывается сравнительно легко. 4 стадия - стадия глубокого сна. Разбудить человека во время этой стадии можно, используя лишь достаточно сильный раздражитель. На ЭЭГ доминируют сверхмедленные

дельта-волны. По форме изменений ЭЭГ описанные стадии 1-4 составляют так называемую медленноволновую, или ортодоксальную, фазу сна.

Медленноволновый (синхронизированный) сон. На ЭЭГ (1, 2) - высокоамплитудная

низкочастотная ритмика.

Парадоксальный сон (REM-сон). На ЭЭГ (1, 2) регистрируются быстрые низкоамплитудные ритмы, напоминающие ритмы ЭЭГ бодрствующей кошки.

Электроэнцефалографические стадии сна: B – легкая сонливость. C – поверхностный сон. D – появление выраженных дельта-волн. E – глубокий медленноволновый сон, регистрируется дельтаритм. Р – парадоксальный сон, регистрируется низкоамплитудная нерегулярная активность, напоминающая ЭЭГ бодрствующего человека.

58. Что характерно для медленноволнового сна?

Ответ: Отмечается снижение вегетативных функций – уменьшается частота сердечных сокращений, снижается артериальное давление, уменьшается температура тела. На этой стадии сна у детей наблюдается ночное недержание мочи (энурез). Во время медленноволнового сна у человека часто можно констатировать особый тип его психической активности, в частности, сноговорение, снохождение, кошмарные видения. Как оказалось, медленноволновая фаза сна не является последней, так как вслед за ней ЭЭГ резко изменяется – медленноволновая ритмика устраняется и появляется низкоамплитудная высокочастотная активность, характерная для бодрствования. Человек находится в это время также в состоянии глубокого сна, порог пробуждения примерно такой же, как и для 4 стадии дельтасна, тем не менее ЭЭГ спящего соответствует ритмике бодрствующего человека . Принимая во внимание парадоксальность общего вида ЭЭГ, 5-я стадия сна получила название парадоксального, или быстроволнового.

Что характерно для парадоксального (быстроволнового) сна?

Ответ:1. Для этой стадии характерным являются быстрые движения глазных яблок, отсюда еще одно ее название – REMстадия (от англ. rapid eye moving – быстрые движения глаз. Далее – если испытуемого разбудить во время парадоксальной стадии сна, он обычно сообщает о только что пережитом сновидении. Учитывая, что стадия парадоксального сна присуща всем людям, можно сделать заключение, что все люди видят сны, даже те, кто это отрицает. 2. Если для медленноволнового сна характерно снижение вегетативных функций, для парадоксального сна,

напротив, характерно оживление вегетативных функций организма. Иногда для характеристики вегетативных сдвигов во время парадоксального сна используют такое образное понятие как ―вегетативная буря‖, проявляющаяся в повышении артериального давления, учащении пульса, нерегулярном дыхании, увеличении потребления кислорода тканями, усилении обмена веществ, усилении гормональной активности. 3. Во время парадоксального сна наблюдается резкое снижение мышечного тонуса. Интересно , что на фоне сниженного мышечного тонуса, особенно тонуса антигравитационных мышц, наблюдается усиление фазной активности скелетной мускулатуры, проявляющейся в подергивании мышц лица, вздрагивании конечностей, сжимании пальцев рук.

59. Какое значение имеет парадоксальный сон для жизнедеятельности человека?

Ответ:Парадоксальная стадия сна, как выяснилось, оказалась особо важной для обеспечения нормальной жизнедеятельности. Показано, что если человека избирательно лишать парадоксальной стадии сна, это приводит к нарушениям его психической деятельности. ―Американский исследователь Демент в течение пяти ночей лишал испытуемых парадоксального сна. Это приводило к тому, что уже в первую ночь эксперимента парадоксальный сон начинался у испытуемых до 22 раз, а в последующем – до 30 раз. Днем испытуемые были возбуждены, рассеяны, их движения были неуверенными, наблюдались расстройства памяти. После пяти опытных ночей Демент вынужден был прервать эксперимент, т. к. у испытуемых были отмечены галлюцинации. Характерно, что после того, как всем испытуемым была предоставлена возможность нормально спать, они спали более суток, в основном, в стадии парадоксального сна.‖ ( Цит. по К. В. Судакову). Высказывают следующие гипотетические предположения о функциональной предназначенности парадоксального сна. 1. Во время парадоксального сна происходит очищение нервной системы от метаболитов, накопившихся при бодрствовании. 2. Во время парадоксального сна обеспечивается подготовительный восстановительный период для постепенного перехода организма к бодрствованию. 3. Во время парадоксального сна происходит ―сбрасывание‖ накопившейся ненужной информации для обеспечения приема новой информации. 4. Во время парадоксального сна осуществляется трансформация кратковременной памяти в долговременную. 5. Во время парадоксального сна запускается механизм сновидений, направленный на разрешение эмоциональных проблем организма.

60. Как был открыт центр сна, где он располагается?

Ответ:Клинические наблюдения свидетельствуют о том, что при различных сосудистых, опухолевых поражениях подкорковых образований мозга у пациентов отмечаются нарушения сна. Постепенно сложилось представление о том, что в подкорковых структурах имеются центры сна – гипногенные центры, участвующие в регуляции циклов бодрстование-сон. Вопрос о наличии подкорковых центров сна был подвергнут экспериментальному изучению в лаборатории швейцарского физиолога В. Гесса (1931). Он показал, что если электроды располагаются в неспецифических ядрах таламуса в ответ на низкочастотное электрическое раздражение указанных структур подопытные кошки засыпают. Поведенческие признаки сна сопровождались 34 у животных появлением медленных волн на ЭЭГ, типичных для медленноволнового сна. После прекращения раздражения, животные просыпались. Позже установили, что наибольшей гипногенной активностью обладает зона переднего гипоталамуса (Ренсон, Наута). Было показано, что при локальном повреждении переднего гипоталамуса животные перестают спать. Этот и некоторые другие факты послужили основанием рассматривать данную область мозга как центр сна. Полученные в экспериментах факты об особой роли переднего гипоталамуса в механизмах сна полностью совпали с наблюдениями Экономо над больными энцефалитом, у которых всегда отмечалась бессонница при поражениях, локализованных в области переднего гипоталамуса. И. П. Павлов в ряде работ подверг критическому анализу взгляды сторонников теории сна, отдававших приоритет в его развитии гипоталамическому центру сна. На основании фактов, полученных в своей лаборатории, И. П. Павлов выдвинул предположение о том, что сон возникает как следствие первичной иррадиации торможения по корковым структурам с последующим его распространением на подкорковые структуры. Заключения И. П. Павлова основывались на

результатах анализа опытов по выработке у собак внутреннего торможения. В этих опытах собаки после многочисленных предъявлений условных раздражителей без подкрепления часто засыпали. Это позволило И. П. Павлову высказать предположение об идентичности явлений внутреннего торможения и сна. Различия, как предположил И. П. Павлов, заключались лишь в масштабах вовлеченности в процесс торможения коры мозга. При внутреннем торможении тормозное состояние охватывает локальный участок коры, тогда как сон - это разлитое торможение, охватывающее всю кору и ближайшую подкорку. Сон, возникающий в результате ―иррадиации коркового торможения‖, И. П. Павлов назвал активным, противопоставляя ему сон пассивный, возникающий при значительном ограничении поступления в кору головного мозга импульсации с периферии. Примером пассивного сна у человека является случай, описанный австрийским невропатологом А. Штрюмпелем. В его клинике наблюдался больной, у которого отсутствовали тактильная, слуховая, вкусовая и прочие виды чувствительности. Из всех органов чувств у больного функционировали только один глаз и одно ухо. Пока глаз мог видеть, а ухо слышать - больной бодрствовал, но как только закрывались эти единственные пути общения больного с внешним миром, он немедленно погружался в состояние сна – пассивного по И. П. Павлову в результате абсолютной деафферентации, или сенсорной депривации головного мозга. Многие вопросы центральных механизмов сна получили новое развитие в связи открытием восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Ведущая роль активирующей ретикулярной формации в механизмах обеспечения бодрствующего состояния доказывается многими экспериментами. Первый эксперимент. Электрическое раздражение ретикулярной формации среднего мозга приводит к активации корковой деятельности, уровень бодрствования при этом повышается. Второй эксперимент. Разрушение у животного активирующей ретикулярной формации на уровне среднего мозга вводит животное в состояние комы (сноподобное состояние) независимо от того, сохраняются ли специфические таламические афферентные пути или нет. Так сложилось представление о том, что в противоположность гипоталамическому центру сна, ретикулярная формация среднего мозга (восходящая ретикулярная активирующая система) может рассматриваться как подкорковый центр бодрствования. Открытие роли ретикулярной формации в механизмах поддержания тонуса коры головного мозга оживило дискуссию о первичности центральных механизмов сна, о соотношениях корковых (И. П. Павлов) и подкорковых (В. Гесс и др.) механизмов сна. Противоречия были разрешены в рамках корково-подкорковой теории сна П. К. Анохина.

61. Что такое «активный» сон по Павлову, что такое «пассивный» сон по Павлову.

Ответ: см.вопрос 61

62.Какие функции реализует восходящая ретикулярная формация среднего мозга в механизмах сна и бодрствования?

Ответ: см.вопрос 61

63. Что такое подкорковый центр бодрствования?

Ответ: см.вопрос 61

64. Охарактеризуйте корково-подкорковую теорию сна П. К. Анохина

Ответ:У бодрствующего человека, благодаря афферентным потокам, поступающим от органов чувств, другим воздействиям структуры восходящей ретикулярной формации пребывают в состоянии тонического возбуждения (рис. 11). По многочисленным ретикуло-кортикальным трактам восходящая ретикулярная формация оказывает генерализованное возбуждающее влияние на кору больших полушарий. В ситуации повышенного коркового тонуса гипоталамический центр сна оказывается заторможенным из-за нисходящих тормозных влияний на него со стороны нейронного аппарата лобной коры. Чем выше возбудительный тонус лобной коры, тем сильнее степень угнетения гипоталамического центра сна. Таким образом, бодрствующее состояние человека – результат высокойактивности восходящей ретикулярной формации, высокой

активности лобной коры головного мозга, оказывающей тормозное влияние на гипоталамический центр сна. Что делает человек перед сном? Ложится в кровать, выключает радио, свет, прекращает все виды деятельности. При этом происходит уменьшение поступления в ЦНС вестибулярных , зрительных, звуковых и других афферентных импульсаций. Все вместе взятое снижает возбудительный потенциал восходящей активирующей ретикулярной формации, при этом вторично уменьшается тонус коры головного мозга, в частности, еѐ лобных отделов. К чему это приводит – к уменьшению выраженности тормозных влияний лобной коры на нейроны гипоталамического центра сна. Нейроны центра сна, высвобождаясь от тормозных корковых влияний, возбуждаются. Центр сна начинает оказывать прямое тормозное влияние на активирующую ретикулярную формацию мозга. Ретикулокортикальные возбуждающие влияния снимаются в полном объеме. Кора головного мозга «выключается», у человека наступает сон.

ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ