2 курс-20251107T190057Z-1-001 / Физиология / ЭКз / все 1

В диапазоне воздействия от 3-го до 6-го имеет место очевидное соответствие между выраженностью сократительной реакции мышцы и силой воздействия. Такое реагирование скелетной мышцы стали называть ЗАКОНОМ СИЛОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ (ЗАКОНОМ СИЛЫ).

Данный закон действует лишь в определенном диапазоне варьирования силы воздействия (от порогового до сверхпорогового).

Какие возбудимые системы подчиняются этому закону? - Закону силовых взаимоотношений подчиняются сложные (гетерогенные, составные) системы, представленные множеством элементов. У скелетной мышцы - множество мышечных волокон.

6)Нарисуйте натриевый канал мембраны с его активационными и инактивационными воротами для возбудимой клетки в покое, при деполяризации, в точке инактивации и в фазу реполяризации ПД.

1)Обычное состояние

2)деполяризация

3)инверсия

4)реполяризация

5)опять обычное состояние

7)Нарисуйте электрограммы реакций возбудимых клеток на сверхпороговое раздражение после их обработки тетродотоксином и тетраэтиламмонием.

8) Что такое возбуждение, что такое возбудимость? Что такое критический уровень деполяризации (КУД), чему он равен, от каких свойств мембраны зависит?

Возбуждение – особое состояние клеток, сопровождающееся изменением зарядов на клеточной мембране. Специфическая реакция клеток на действие раздражителей (особое электрическое состояние клеток, наступающее под влиянием специфических раздражите-лей).

Возбудимость — это способность клетки генерировать потенциал действия (ПД) при раздражении. Возбудимость является част ным случаем наиболее общего свойства всех клеток — раздражимости.

Критический уровень деполяризации (КУД) - это такой уровень электрического потенциала мембраны возбудимой клетки, от которого локальный потенциал переходит в потенциал действия. В основе перехода локального потенциала в потенщиал действия лежит самонарастающее открытие потенциал-управляемых ионных каналов для натрия, которое происходит под действием нарастающей деполяризации. Таким образом, КУД раскрывает в дополнение к ранее открытым ионным каналам ещё одну группу натриевых ионных каналов - потенциал управляемых. Возбуждение (ПД) возникает только когда медленная деполяризация мембраны доходит до критического уровня деполяризации (примерно -50 мв). С этого момента развивается быстрая деполяризация и инверсия мембранного потенциала. Если медленная деполяризация не доходит до критического уровня, ПД не возникает.Таким образом, возбудимость зависит от того, как близко мембранный потенциал находится от критического уровня деполяризации (КУД).

9) Что такое пороговый потенциал и как он связан с возбудимостью мембраны?

Нарисуйте электрограмму МПП скелетно-мышечного волокна с обозначением КУД, укажите на ней пороговый потенциал.

Пороговый потенциал (AV) — это минимальная величина, на которую надо уменьшить мембранный потенциал покоя, чтобы вызвать возбуждение (ПД).

Пороговый потенциал (ПП) — это мини мальная величина, на которую надо умень шить мембранный потенциал покоя, чтобы вызвать возбуждение (ПД). ПП и возбуди мость клеток находятся в обратных соотно шениях: небольшая величина ПП свидетель ствует о высокой возбудимости клетки. Если, например, уменьшение мембранного потен циала (частичная деполяризация) на 5—10 мВ вызывает возникновение ПД, то возбу димость клетки высока. Напротив, большой ПП (30—40 мВ) свидетельствует о более низ кой возбудимости клетки. Однако во всех случаях ПД возникает только при достиже нии критического уровня деполяризации клеточной мембраны (КУД).

10) Что представляет собой феномен регенеративной деполяризации? Объясните его суть.

Как только первый механизм откроется - открывается и канал. По каналу в большом количестве начинают перемещаться ионы натрия. Это движение ионов внутрь клетки приводит к нарастанию отрицательного потенциала наружной поверхности мембраны. Это связано с тем, что положительно заряженные ионы натрия уносят значительную часть положительного заряда с поверхности мембраны. Рост отрицательного потенциала на внешней стороне мембраны приводит к дополнительной активации натриевых каналов, т. е. открываются новые каналы, чувствительность которых к отрицательному потенциалу меньше, чем у тех, которые среагировали первыми. Следовательно, суммарный ток ионов натрия в клетку становится еще большим. Этот “сверхток” (он в 20 - 40 раз превышает выход ионов калия) в еще большей степени увеличивает отрицательный потенциал снаружи, вплоть до максимального усиления тока натрия через открывающиеся каналы. Ток становится “взрывным” и, фактически, процесс развивается как цепная реакция. Ток натрия становится фактором положительной обратной связи, которая приводит к развитию так называемой РЕГЕНЕРАТИВНОЙ (САМОВОСПРОИЗВОДЯЩЕЙСЯ) ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ

11) У клетки А порог деполяризации (пороговый потенциал) 20 мВ, у клетки Б – 30 мВ, какая клетка более возбудима?

Возбудима клетка А

12) Нарисуйте электрограмму изменений МПП при действии на клетку пороговых и сверхпороговых раздражителей.

13) Нарисуйте график изменения возбудимости клетки в сопоставлении с фазами ПД.

По рефрактерности

14) Охарактеризуйте физиологические механизмы абсолютной рефрактерной фазы, относительной рефрактерной фазы.

Во время развития потенциала действия (ПД) нервные волокна пребывают в состоянии

абсолютного рефрактерного периода – их возбудимость оказывается равной нулю. После окончания развития ПД возбудимость нервных волокон восстанавливается. Однако на протяжении некоторого временного интервала она оказывается сниженной в сравнении с нормой. Это – относительный рефрактерный период.Изменения возбудимости нервных волокон при их возбуждении можно оценить в опыте, используя в качестве показателя монофазные суммарные ПД нерва.

15)Что такое катэлектротон? Нарисуйте электрограмму катэлектротона

16)Что такое анэлектротон? Нарисуйте электрограмму анэлектротона.

17)Нарисуйте электрограмму изменения МПП под катодом при возникновении возбуждения.

18)Нарисуйте электрограмму изменений МПП и КУД при длительной катодической подпороговой поляризации мембраны. Что такое катодическая депрессия?

19)Нарисуйте электрограмму изменений МПП под анодом при возникновении возбуждения.

20)Нарисуйте электрограмму изменений МПП и КУД при длительной анодической подпороговой поляризации мембраны.

21)Что отражает кривая «силы-времени»? Нарисуйте кривую «силы-времени».

Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его воздействия, необходимого для возникновения минимальной ответной реакции живой структуры, очень хорошо можно проследить на так называемой кривой силы - времени (кривая Гоорвега-Вейса-Лапика)

22)Что такое полезное время? Что отражает полезное время? Укажите полезное время на кривой «силы-времени».

Минимальное время действия тока, равное реабазе-мин.время, в течении которого должен действовать раздражитель пороговой силы на ткань, чтобы вызвать ее возб-е

23)Объясните механизм формирования явления аккомодации при плавном нарастании силы воздействия раздражителя на возбудимую клетку. Нарисуйте электрограмму изменений МПП и КУД возбудимой клетки в ходе еѐ аккомодации к раздражителю.

Аккомодация возбудимых тканей (мышечной, нервной) - приспособление к действию медленно нарастающего по силе раздражения.

Величина пороговой силы тока зависит от крутизны нарастания этой силы (под крутизной нарастания, или подъема, понимают отношение прироста силы тока к приросту времени). При очень малой крутизне нарастания через ткань можно пропустить очень сильные токи, не вызывая ее возбуждения. Для разных тканей или даже для одной и той же ткани, в зависимости от ее функционального состояния, крутизна нарастания силы тока, способной вызвать возбуждения, различна. Опыты показывают, что если на протяжении одной секунды постепенно увеличивать силу тока от нуля до порогового значения, то для седалищного нерва лягушки оно будет в 63 раза больше, чем пороговая сила тока при мгновенном включении, а для нерва жабы — в 46 раз больше.

24)Опишите механизмы проведения возбуждения в безмякотных нервных волокнах, в мякотных нервных волокнах. Каковы преимущества сальтаторного проведения возбуждения?

. Различают два вида нервных волокон: мякотные (миелиновые) и безмякотные (немиелиновые). В безмякотных нервных волокнах наблюдается непрерывное распространение возбуждения, в основе которого лежат локальные или круговые токи. Возбужденный электроотрицательный участок нервного волокна становится раздражителем для ближайшего невозбужденного электроположительного участка, который возбуждается (возбужденный участок как бы разряжается в сторону невозбужденного, следствием чего и являются появление локальных или круговых токов).

Миелин, прокрывающий нервное волокно, располагается сегментами, т. е. прерывисто. Миелин - хороший изолятор и, если бы он сплошным слоем покрывал нервное волокно, то возбуждение не распространялось бы. Миелиновая оболочка образуется клетками неврилеммы или шванновскими клетками. Плазматическая мембрана одной шванновской клетки обвертывает спирально в несколько слоев участок аксона, длиной в несколько сотых микрон. Между участками аксона, покрытого миелиновой оболочкой, остаются немиеленизированные зоны. Эти зоны называются перехватами Ранвье.

В волокнах, покрытых миелиновой оболочкой (мякотные волокна) возбуждение распространяется скачкообразно (сальтаторно), т. е. по перехватам Ранвье. Это создает своеобразную систему надежности для распространения возбуждения (разности потенциалов между возбужденным и невозбужденным участками волокна хватает на 5-6 перехватов Ранвье). В случае, если появится повреждение на небольшом участке волокна вследствие большого электрического поля распространение потенциала действия не нарушается. Как известно, начальная часть аксона в нервной клетке не покрыта миелиновой оболочкой. Именно в этом участке волокна и формируется потенциал действия. Возникает разность потенциалов между возбужденным и невозбужденным участком первого перехвата Ранвье, который под влиянием этого электрического поля возбуждается. Затем разность потенциалов формируется между возбужденным первым

перехватом Ранвье и следующим, который перезаряжается и возбуждение приобретает распространяющий характер. Таким образом, в основе распространения возбуждения по мякотному волокну, как и безмякотному, лежат также местные (круговые, вихревые) токи. В перехватах Ранвье, находящихся друг от друга на расстоянии 2 мм, обнаружена большая плотность натриевых каналов - до 1200 на 1 мкм2, что значительно облегчает проведение возбуждения по нервному волокну. Прерывистое распространение возбуждения имеет некоторые преимущества по сравнению с непрерывным. Во-первых, скорость распространения возбуждения в волокнах, покрытых миелином, в 8-10 раз быстрее, чем в безмякотных. Во-вторых, на распространение возбуждения прерывистого типа затрачивается меньше энергии, оно более экономично, что, по всей вероятности, связано с большой плотностью натриевых каналов в перехватах Ранвье

25)а)Как и почему скорость распространения возбуждения по нервным волокнам зависит от их диаметра? Б)Как зависит скорость распространения возбуждения по нервным волокнам от амплитуды потенциала действия?

А)Чем толще волокна, тем скорость больше. Это связано с меньшим внутренним сопротивлением волокна.

Б) Чем больше амплитуда, тем больше степень деполяризации, больше разность потенциалов, больше скорость.

26)Что такое фактор надѐжности (гарантийный фактор) и чему он равен в норме? Приведите пример расчѐта фактора надѐжности.

Связь между амплитудой ПД и величиной возбудимости ( U) характеризует гарантийный фактор(фактор надёжности)

ФН=ПД\ U

27)Назовите и охарактеризуйте законы проведения возбуждения по нервам.

1)закон двустороннего проведения возбуждения:

Нервы обладают двусторонней проводимостью, т.е. возбуждение может распространяться в любом направлении от места его возникновения, т.е., центростремительно и центробежно. Это можно доказать, если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение. Возбуждение зафиксируют электроды по обе стороны от места раздражения.

2)закон изолированного проведения возбуждения по нервным волокнам:

Пресинаптическое окончание нервного волокна работает как нейросекреторный аппарат. К пресинаптической мембране подходит потенциал действия (это обязательный компонент системы) и процесс запускается. Завершается процесс выбросом молекул АХ в синаптическую щель.

Как это происходит в деталях?

1.ПД распространяется на пресинаптическую мембрану.

2.Под влиянием мембранной деполяризации открываются кальциевые каналы (это второй

необходимый элемент цепи). Ионы кальция по концентрационному градиенту в большом количестве поступают внутрь пресинаптического окончания. При отсутствии ионов кальция, процесс выделения ацетилхолина блокируется. Следует подчеркнуть, что это ключевой момент инициации процесса синаптической передачи.

3.Есть данные, что ионы кальция взаимодействуют в пресинаптической терминали с особым белком - кальмодулином (кальцийсвязывающий белок) и образуют с ним комплекс. Данный комплекс обладает способностью локально стимулировать многие физиологические процессы в

протоплазме клеток. Применительно к пресинаптической области это выливается в следующее: пузырьки обнаруживают способность двигаться к пресинаптической мембране. Механизм этого движения не совсем ясен, но связь его с вхождением ионов кальция абсолютно доказана. Также выяснилось, что ионизированный кальций активирует фибриллярно-белковые конструкции цитоскелета терминали аксона. Эти конструкции начинают сокращаться, что фактически обеспечивает выдавливание пузырьков с медиатором наружу - своего рода микросокращение. Согласно другой гипотезе предполагается, что ионы кальция несут на себе выраженный

положительный заряд, который способен нейтрализовать отрицательный заряд мембран, покрывающих пузырьки. Это облегчает процесс движения пузырьков к пресинаптической мембране и их последующую интеграцию в структуру этой мембраны.

4.Запускается механизм экзоцитоза: достигнув пресинаптической мембраны пузырек сливается с ней, раскрывается с одной стороны и изливает Ах в синаптическую щель. Это и есть процесс нейросекреции. Количество выводимого медиатора находится в прямо пропорциональной зависимости от концентрации Са++ (в 4-й степени). Если количество ионов кальция увеличится в 2 раза, то количество медиатора возрастет в 16 раз! Аппарат экзоцитоза фактически выступает как химический усилитель.

30)Нарисуйте схему, отражающую феномен экзоцитоза в пресинаптическом

окончании. Чем отличается пресинтическая мембрана от мембраны аксона в целом

Во-первых: в ее составе имеется огромное количество электровозбудимых кальциевых каналов, которые практически отсутствуют в составе мембраны, покрывающей нервные волокна. Кальциевые каналы - потенциалзависимые. Их воротный механизм срабатывает под влиянием деполяризации, т. е. в результате увеличения отрицательного потенциала наружной поверхности мембраны. Этот процесс происходит примерно так же, как и в системе натриевых каналов, но

несколько медленнее (ворота более инертны). Воротный механизм кальциевых каналов тоже имеет сенсор напряжения.

Во-вторых: в области пресинаптической мембраны при помощи электронной микроскопии обнаружили большое количество пузырьков и митохондрий. Пузырьки представляют собой обычные мембранные конструкции, содержащие внутри себя вещество ацетилхолин. Его синтез