Ответы к экзамену 1
.pdfНа одной постсинаптической клетке образуются как возбуждающие, так и тормозные синапсы, поэтому на мембране возникают ВПСП и ТПСП. Возбуждающие и тормозные синаптические входы могут активироваться как одновременно, так и друг за другом. Постоянное взаимодействие возбуждающей и тормозящей активности на постсинаптическом нейроне приводит к флюктуации МП, представляющего собой алгебраическую сумму деполяризующих и гиперполяризующих влияний (ВПСП и ТПСП). Сома(тело нейрона) постсинаптического нейрона действует как определенного вида интегратор. Естественно, амплитуда и знак итогового постсинаптического потенциала, а следовательно, и возбуждение нейрона (возникновение ПД) будут в конечном итоге зависеть от того, сколько возбуждающих и тормозных синапсов активировалось в данный момент времени, и от того, какие синапсы активировались раньше
111. Механизм проведения возбуждения в нервно-мышечных синапсах.Роль Ca2+ в механизме синаптического процесса.
В нервно-мышечных синапсах, если мышца скелетная, медиатором является ацетилхолин. Регулирует синаптический процесс в этом синапсе фермент ацетилхолинэстераза. Этот фермент разрушает избыток ацетилхолина.
5 основных универсальных этапов передачи возбуждения:
1)распространение ПД от тела мотонейрона по аксону в нервное окончание, деполяризация пресинаптической мембраны
2)открытие потенциалзависимых кальциевых каналов, поступление ионов кальция в цитоплазму нервного окончания
3)активация ионами кальция специализированных белков мембраны везикул и пресинаптической мембраны, что приводит к экзоцитозу (слияние) синаптических везикул с пресинаптической мембраной и выделению порций (кванты) ацетилхолина в синаптическую щель. В нервно-мышечном синапсе в ответ на 1 ПД выделяется 100 квантов медиатора
4)диффузия медиатора через синаптическую щель и взаимодействие его с ионотропными холинорецепторами постсинаптической мембраны. Открытие ионных каналов холинорецепторов и вход ионов натрия в мышечное волокно. В результате поступления положительных зарядов возникает деполяризация мышечной мембраны
5)удаление медиатора из синаптической щели, прекращение взаимодействия медиатора с рецепторами, закрытие ионных каналов, возвращение МП мышечного волокна к исходному уровню. Это достигается разрушением медиатора ацетилхолинэстеразой
Таким образом, в нервно-мышечном синапсе в ответ на раздражение аксона и выделение большого количества ацетилхолина возникает кратковременное (несколько миллисекунд) уменьшение (деполяризация) МП мышечного волокна, которое в нервно-мышечном синапсе носит название потенциал концевой пластинки (ПКП)
Слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной происходит, когда увеличивается концентрации Са2+ в цитозоле нервной терминали. Белок синаптического пузырька синаптотагмин связывается с Са2+ и тем самым принимает участие в регуляции экзоцитоза (в том числе реорганизуя примембранный цитоскелет).
В присутствии кальция везикула с нейромедиатором соединяются , подходят к пресинаптической мембране, сливаются, разрушается оболочка везикулы. Т.о. выделяются молекулы медиатора в синаптическую щель. Кальций выступает в роли триггера.
112. Торможение в нервной системе. Виды торможения.Природа пре-, постсинаптического, возвратного и пессимального торможения.
И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения. Он доказал в своем опыте, что раздражение кристалликом хлорида натрия зрительных бугров лягушки (большие полушария головного мозга удалены) вызывает торможение рефлексов спинного мозга. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась. Результат этого опыта позволил И. М. Сеченому сделать заключение, что в ЦНС наряду с процессом возбуждения развивается процесс торможения, который способен угнетать рефлекторные акты организма. Н. Е. Введенский высказал предположение, что в основе явления торможения лежит принцип отрицательной индукции: более возбудимый участок в ЦНС тормозит активность менее возбудимых участков.
Современная трактовка опыта И. М. Сеченова (И. М. Сеченов раздражал ретикулярную формацию ствола мозга): возбуждение ретикулярной формации повышает активность тормозных нейронов спинного мозга – клеток Реншоу, что приводит к торможению α-мотонейронов спинного мозга и угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга.
Торможение – активный процесс (было доказано Сеченовым), который возникает вследствие действия тормозных медиаторов (первичное торможение) или при избыточном действии возбуждающего медиатора (вторичное - пессимальное торможение).
Виды торможения:
• Первичное;
• Вторичное (пессимальное).
Первичное бывает пресинаптическим и постсинаптическим
Пресинаптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. Часто выявляют в структурах ствола мозга и спинного мозга.
Постсинаптическое торможение – основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов. Под влиянием активации тормозных нейронов в концевых разветвлениях их аксонных отростков высвобождается тормозной медиатор, поступающий в синаптическую щель. Тормозной эффект таких нейронов обусловлен специфической природой медиатора – химического переносчика сигнала с одной клетки на другую. Наиболее распространенным тормозным медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). ГАМК вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виду ТПСП, пространственно-временная суммация которых приводит к повышению уровня МП (гиперполяризация), урежению или полному прекращению генерации ПД.
Морфологическая классификация:
•Рецепторная;
•Латеральное;
•Возвратное.
113.Классификация рецепторов.Общие механизмы возбуждения рецепторов, биоэлектрические явления в них (рецепторный и генераторный потенциалы).
Классификация рецепторов:
1) По виду воспринимаемого стимула:
-механорецепторы -хеморецепторы -терморецепторы -фоторецепторы
-ноцирецепторы ( болевые воздействия)
2)По контактности с раздражителем: - контактные (вкусовые, тактильные)
-дистантные (обонятельные, фоторецепторы)
3)По адаптации:
-быстро адаптирующиеся ( рецепторы к вибрации)
- медленно адаптирующиеся (рецепторы к давлению)
4) По механизму возбуждения:
1)Первичночувствующие (обонятельные, термо- и механорецепторы кожи, проприорецепторы, висцерорецепторы)
2)Вторичночувствующие (вкусовые рецепторы, слуховые, фоторецепторы, вестибулорецепторы)
Механизм возбуждения первичночувствующих и вторичночувствующих рецепторов. Первичночув, например рецепторы обонятельного анализатора, при воздействии
молекул пахучих веществ на рецепторную клетку происходит активация вторичных посредников в частности через G- белок активация цАМФ. Результатом такой активации является открытие натриевых каналов. От натрия в рецепторную клетку сопровождается развитием местной деполяризации (локальный ответ). Местная деполяризация рецепторных клеток называется рецепторным потенциалом. В последующем на аксонном холмике происходит суммация рецепторных потенциалов, вследствие чего они достигают КУД и формируется ПД, то есть распространяющаяся
деполяризация. ПД в рецепторных клетках называется генераторным потенциалом. Вторичночувст, например рецепторы вкусового анализатора. При воздействии
раздражителей в рецепторной клетке открываются ионные каналы, например натриевые каналы. Вход натрия в клетки сопровождается развитием рецепторного потенциала (местная деполяризация). В отличие от первичночувст рецепторов здесь рецепторный потенциал не суммируется. Рецепторный потенциал способствует выделению из рецепторной клетки медиатора за счет входа ионов кальция. Таким образом, развитие рецепторного потенциала во вторичночув рецепторах сопровождается выделением медиатора и под действием медиатора теперь уже на нервной клетке (на первом нейроне) развивается генераторный потенциал (ПД).
РП – местная деполяризация
ГП – распространяющаяся деполяризация
Рецепторный потенциал — изменение напряжения, возникающее в рецепторе при действии адекватного стимула вследствие изменения ионной проницаемости рецепторной мембраны, градуально зависящее от интенсивности стимула.
Генераторный потенциал — изменение напряжения в рецепторе, возникающее вследствие распространения рецепторного потенциала к центральным и проксимальным отделам рецепторной клетки и порождающее потенциалы действия (нервные импульсы).
В первичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал возникает в дистальных отделах (терминальных ветвлениях) дендрита, генераторный потенциал — в области аксонного холмика (зрительные, обонятельные рецепторы) или в первом перехвате Ранвье афферентного волокна (соматические рецепторы).
Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал возникает в рецепторной клетке, а генераторный потенциал — в окончании афферентного волокна. Некоторые авторы в этом случае считают, что генераторный потенциал является совокупностью процессов, протекающих в базальной части рецепторной клетки и приводящих к выбросу медиатора, воздействующего на мембрану афферентного волокна.
Несмотря на то, что рецепторный и генераторный потенциал в ряде случаев совпадают по принадлежности (первичные рецепторы), они различаются по локализации и природе возникновения: причиной появления рецепторного потенциала является непосредственно сенсорное воздействие, генераторный потенциал возникает вследствие распространения рецепторного потенциала, не зависит от других факторов и развивается в области, где возможна генерация распространяющихся потенциалов .
Свойства рецепторных потенциалов:
1.Образуются в месте действия стимула.
2.Градуальность: стимулами разной интенсивности большинство рецепторов деполяризуется (или гиперполяризуется, как в случае палочек и колбочек) неодинаково. Хотя амплитуда потенциала определенным образом отражает силу стимуляции, последняя не служит источником энергии для такого изменения клетки. Единственная функция стимула - управление ионными токами через мембрану.
3.Локальность: распространяется по клетке электротонически, а не проводится активно по мембране.
4.Рецепторные потенциалы могут подвергаться пространственной и временной суммации. Таким образом, у рецепторных потенциалов много общих свойств с локальными синаптическими токами центральных нейронов.
Свойства генераторных потенциалов:
1.Образуются в месте генерации потенциала действия (аксонный холмик, первый перехват Ранвье).
2.Является результатом пространственной и временной суммации рецепторных потенциалов.
3.Градуален: рецепторным потенциалам (стимулам) разной интенсивности соответствует большее или меньшее значение. Большей величине генераторного потенциала соответствует большая частота формирования потенциала действия (следования импульсов).
4.Локальный, но является источником потенциала действия распространяющегося по мембране активно.
ИЗ ПОКРОВА: При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа:
1) взаимодействие стимула, т. е. кванта света (зрение), молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;
2)усиление сенсорного сигнала и его передача внутри рецепторной клетки;
3)открывание или блокирование находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает или прекращает течь ионный ток, что в свою очередь приводит к деполяризации или гиперполяризации этой мембраны (возникает так называемый рецепторный потенциал).
Впервично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия — электрические нервные импульсы. Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает усиление (в случае деполяризации) или ослабление (в случае гиперполяризации) выделения медиатора из пресинаптического окончания самой рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, расположенного после рецептора, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический по543 тенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа (в первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы — одно и то же).
114. Различение сигналов. Закон Вебера-Фехнера.Адаптация сенсорной системы.
Различение сигналов - способность воспринимать различия в свойствах одновременно или последовательного действующих раздражителей.
Одновременное различение. Например, благодаря одновременному различению можно воспринимать одну фигуру на фоне остальных. При этом если интенсивность стимула меньше, чем пороговая величина, то способность к различению уменьшается.
Последовательное различение подразумевает возникновение минимально ощущаемой разности между следующими друг за другом раздражителями. Например, при изначальном давлении на кожу грузом 100г ощущение прироста давления (чувства, что стало тяжелее) возникает если добавить груз от 3 до 10г. А если давление на кожу происходит за счет груза 200г, то для ощущения разницы необходимо уже добавить 20г, если 300г , то 30г. Тем самым изменения давления на коже руки ощущается если увеличение груза происходит от 3 до 10%. Такая зависимость выражается законом Вебера.
Формула : dI/I=const, где dI это прирост раздражителя, I - сила первоначального раздражения, при этом соотношение явл величиной постоянной.
А вот зависимость силы ощущения от силы интенсивности раздражителя называется законом Вебера-Фехнера).
Исходя из этой формулы следует, что зависимость силы ощущения (Е) от интенсивности возбудителя имеет логарифмический характер. Таким образом, по мере увеличения интенсивности раздражителя сила ощущения имеет не прямолинейную, а логарифмическую зависимость и тем самым по мере увеличения силы раздражителя изменения ощущения небесконечно и может выйти на постоянный пологий уровень. Буквенные обозначения а и в – это константы, характеризуются величиной для разных модальностей стимулов
Адаптация сенсорной системы
Возникает при длительно действующим раздражителе и сопровождается снижением абсолютной чувствительности. Это препятствует избыточности поступления сенсорной информации.
При адаптации дифференциальная чувствительность увеличивается.
Механизм адаптации:
1) На уровне рецепторов характеризуется изменением физико-химических свойств, проницаемости ионных каналов и как следствие увеличение порога чувствительности.
