Ответы к экзамену 1
.pdf
Локализация амплитудною максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения при действии звуков разной частоты максимально вовлекаются разные рецепторные клетки спирального органа. В улитке сочетаются 2 типа кодирования, или механизма различения, высоты тонов: пространственный и временной. Пространственное кодирование основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. Однако при действии низких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное кодирование: информация передается по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, часта следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. О настройке отдельных нейронов на всех уровнях слуховой системы на определенную частоту звука свидетельствует наличие у каждого из них специфической частотно-пороговой характеристики — зависимости пороговой интенсивности звука, необходимой для возбуждения нейрона,
частоты звуковых колебаний. Для каждого нейрона существует оптимальная, или характеристическая, частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает. При надпороговых звуках характеристическая часта дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким образом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие.
Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекается все большее число дополнительных нейронов с более высокими порогами реакций. Кроме того, пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток неодинаковы: возбуждение внутренних волосковых клеток возникает при большей силе звука, поэтому в зависимости от его интенсивности меняется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток.
- слуховые ощущения; бинауральный слух;
Слуховые ощущения
Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с частотой 16—20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10—11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста человека: с годами она постепенно понижается, и пожилые люди часто не слышат высоких тонов. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным
различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1—2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.
Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости зависят от частоты звука. В области частот 1000—4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в миллион раз выше.
Усиление звука может вызвать неприятное ощущение давления и даже боль в ухе. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости и ограничивают область нормального слухового восприятия. Внутри этой области лежат и так называемые речевые поля, в пределах которых распределяются звуки речи.
Громкость звука. Кажущуюся громкость звука следует отличать от его физической силы. Ощущение нарастания громкости не идет строго параллельно нарастанию интенсивности звучания. Единицей громкости звука является бел. Эта единица представляет собой десятичный
логарифм отношения действующей интенсивности звука I к пороговой его интенсивности I0. В
практике в качестве единицы громкости обычно используют децибел (дБ), т. е. 0,1 бела. Дифференциальный порог по громкости в среднем диапазоне слышимых частот (1000 Гц) составляет всего 0,59 дБ, а на краях шкалы частот доходит до 3 дБ. Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение, равен 130—140 дБ над порогом слышимости человека. Громкие звуки (рок-музыка, рев реактивного двигателя) приводят к поражению волосковых рецепторных клеток, их гибели и к снижению слуха. Таков же эффект хронически действующего громкого звука даже не запредельной громкости.
Адаптация. Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность к нему падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптация) зависит от длительности, силы звука и его частоты. Механизмы адаптации в слуховой системе изучены не полностью. Участие в слуховой адаптации нейронных механизмов типа латерального и возвратного торможения несомненно. Известно также, что сокращения m.tensor tympani и m.stapedius могут изменять силу сигнала, передаваемого на улитку. Кроме того, раздражение определенных зон ретикулярной формации среднего мозга приводит к угнетению вызванной звуком электрической активности улиткового ядра и слуховой зоны коры.
Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать
интерауральные (межушные) различия во времени прихода звука на правое и левое ухо и в интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.
При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.
130. Проводниковый и корковый отделы слуховой сенсорной системы. Бинауральный слух.
описано в вопросе 129
131. Состав и функции оптического аппарата глаза. Аккомодация глаза, ее механизмы при рассматривании близких и далеких предметов.
-строение глаза; состав и функции оптического аппарата глаза;
С функциональной позиции глаз, как орган зрения, состоит из оптического аппарата, который обеспечивает фокусировку света на сетчатку и самой сетчатки, где происходит преобразование фотонов света в биоэлектрический потенциал. Оптический аппарат обеспечивает фокусировку света на сетчатку благодаря рефракции - преломление света. Этот аппарат состоит из:
-роговицы - ее преломляющая сила составляет приблизительно 43 диоптрия
-водянистая влага - жидкость, составляющая среду передней и задней камеры глаза. Секретируется ресничным эпителием задней камеры , затем циркулирует в переднюю, а оттуда через Шлеммов канал попадает в венозный кровоток. Преломляющая сила водянистой влаги незначительна , однако от давления этой жидкости зависит внутриглазное давление, повышение которого затрудняет кровоснабжение сетчатки, например, такое наблюдается при глаукоме.
-хрусталик - важнейший компонент оптической системы глаза. В отличие от роговицы сила преломления хрусталика изменяется в диапазоне от 13 до 26 диоптрий. Благодаря этому хрусталик обеспечивает аккомодацию, то есть приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов.
- стекловидное тело - это гелеобразная масса, состоящая из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой. Преломляющая сила незначительна.
Таким образом, общая преломляющая сила оптического аппарата глаза зависит от преломляющей силы роговицы и хрусталика. И в зависимости от рассмотрения разноудаленных зрительных объектов варьирует от 59 до 70,5 диоптрий. При этом 59 - обеспечивают фокусировку при рассмотрении предметов, находящихся на удаленном расстоянии, а 70,5 при расположении на близком расстоянии. Тем самым, формируя аккомодацию
-аккомодация глаза, ее механизмы;
Аккомодация — приспособление оптической системы глаза для ясного восприятия предметов, расположенных на разном расстоянии.
Аккомодация формируется благодаря эластическим свойствам хрусталика и работой цилиарной (ресничной) мышцы. В свою очередь капсула хрусталика при помощи циновых связок (прикрепляют капсулу хрусталика к цилиарной мышце) прикрепляется к цилиарной мышце. Поэтому сокращение или расслабление цилиарной мышцы изменяет натяжение циновых связок, влияя на кривизну хрусталика, что сопровождается изменением силы преломления и как следствие фокусного расстояния.
Например, при рассмотрении удаленных элементов происходит расслабление цилиарной мышцы - сопровождается натяжением циновых связок. За счет этого хрусталик становится более плоским , что приводит к снижению силы преломления и как следствие повышению фокусного расстояния. Увеличение фокусного расстояния сопровождается фокусировкой света на сетчатку от удаленных предметов.
При рассмотрении близкорасположенных предметов происходит обратная реакция Цилиарные мышцы сокращаются , циновые связки расслабляются, хрусталик за счет эластичности становится более выпуклым - это приведет к увеличению силы преломления и как следствие к снижению фокусного расстояния, что обеспечит фокусировку света от близко расположенных предметов на сетчатку.
Центр аккомодации расположен в среднем мозге и представлен непарным срединным ядром Перля. Это ядро парасимпат, 3 пара ЧМН, то есть глазодвигательный. Волокна этого нерва через ресничный ганглий иннервируют цилиарную мышцу.
-близорукость, дальнозоркость, астигматизм, их природа и способы коррекции;
Близорукость (миопия) происходит вследствие фокусировки света до сетчатки. Коррекция за счёт рассеивающих линз (-).
Дальнозоркость (гипермитропия) возникает вследствие фокусировки света за сетчаткой. Коррекция собирающими линзами (+).
Астигматизм. Возникает вследствие нарушения поверхности роговицы ( она становится неровной). Это приводит к нарушению преломления света в разных плоскостях. Например:
-горизонтальной (фокусировка может быть до сетчатки
-вертикальной ( за сетчаткой фокусировка )
Для коррекции используют цилиндрические линзы.
-зрачковый рефлекс, механизмы сужения и расширения зрачка;
Зрачковый рефлекс.
Формированию ясного видения предметов способствует зрачковый рефлекс. Зрачок контролирует интенсивность поступления света на сетчатку в зависимости от освещенности, а также препятствует развитию сферической абберации - светорассеяние, которое приводит к
уменьшению четкости изображения. Такое может возникать вследствие разной преломляющей силы хрусталика в центральной части по сравнению с периферией. Тем самым, зрачок обеспечивает прохождению лучей через центральную часть хрусталика, что повышает резкость или четкость изображения. В частности при увеличении интенсивности света возникает прямая реакция зрачков на свет. Это происходит за счет зрачкового рефлекса, а именно фотоны света возбуждают фоторецепторы сетчатки и приводят к активации импульсного потока по проводниковым путям зрительного анализатора в средний мозг. Именно здесь расположен парасимпатический центр зрачкового рефлекса и представлен ядром Якубовича - 3 пара ЧМН. От этого ядра начинается эфферентное звено рефлекса и через ганглий постганглионарные волокна, выделяя медиатор АХ, активируют мышцу суживающую зрачок, в результате возникает соответствующая реакция.
Одновременно с прямой реакцией зрачков на свет существует и содружественная реакция, то есть если воздействовать светом на один глаз, возникает сужение зрачков обоих глаз, это связано с тем, что информация поступает в средний мозг, конвергируя на ядра Якубовича, при этом инфа поступает в составе проводящих путей от одного глаза, но эфферентное звено активирует сужение зрачка для обоих глаз. При уменьшении интенсивности света зрачки расширяются. В этом случае происходит активация симпатического центра, который расположен в боковых рогах верхних грудных сегментов и через верхний шейных ганглий постганглионарные волокна иннервируют уже мышцу, расширяющую зрачок. В результате возникает соответствующий эффект.
Расширение зрачков происходит не только с изменением интенсивности света, поскольку речь идет об активации симпатического отдела, тем самым при всех состояниях, которые характеризуются выраженной активацией симпатического отдела, возможно расширение зрачков. Например, при психоэмоциональном напряжении и при формировании боли.
-строение сетчатки глаза; функции слоев сетчатки глаза;
Сетчатка - послойное образование, которое представлено несколькими группами клеток.
1.Самый удаленный слой - пигментный, самый удаленный от роговицы. Имеет множество функций, но среди них важнейшие:
1) Трофическая - питание фоторецепторов, поскольку между фоторецепторами и пигментным слоем имеется связь - связь слабая, поэтому при повышении внутриглазного давления или при других причинах возможно нарушение этой связи и отслоение сетчатки, что приведет к нарушению питанию фоторецепторов и их гибели.
2) Фагоцитоз наружных отработанных дисков.
3)Кроме того, пигментный слой, содержащий меланин, обеспечивает поглощение света и препятствует рассеиванию света, тем самым способствуя аккумуляции световых лучей возле
фоторецепторов.
2. Следующий слой — это слой фоторецепторов, то есть палочек и колбочек. Функционально они друг от друга отличаются — это является примером дифференциации по горизонтали. В частности, палочки обеспечивают ахроматическое, то есть бесцветное или сумеречное зрение, а колбочки ответственны за цветовосприятие. Кол-во их отличается. Палочек в целом больше и расположены они по периферии, а колбочек меньше и в основном они расположены в центре сетчатки.
3. Следующий слой - слой биполярных клеток. Их кол-во меньше, чем фоторецепторов, и тем самым на уровне сетчатки формируются суживающиеся воронки. Биполярные клетки одним концом воспринимают инфу от фоторецепторов, а другим передают информацию 4. слою ганглиозных клеток, аксоны этих клеток формируют зрительный нерв, который выходит через слепое пятно.
Наряду с указанными клетками имеются и тормозные клетки, а именно на уровне фоторецепторов и биполярных клеток - горизонтальные клетки, а на уровне биполярных и ганглиозных клеток - амакриновые клетки. Эти клетки имеют важное значение в формировании так называемых он-офф-ответов при воздействии света или при отсутствии, кроме того, обеспечивают формирование латерального торможения и тем самым способствуют контрастному видению предметов.
-фоторецепторы, их классификация и строение;
Фоторецепторы.
К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов: палочек и колбочек. В сетчатке каждого глаза человека находится 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм2). По направлению от центра к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочковый аппарат сетчатки функционирует в условиях больших освещенностей, он обеспечивают дневное и цветовое зрение; намного более светочувствительный палочковый аппарат ответствен за сумеречное зрение.
Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, где расположены почти исключительно колбочки; здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение становятся хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность палочкового аппарата сетчатки во много раз больше, чем у колбочкового. В сумерках из-за резкого понижения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).
Нарушение функции палочек, возникающее при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения — так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепота — ахромазия.
Строение фоторецепторной клетки.
Фоторецепторная клетка — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. Палочка и колбочка сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, противоположную свету. Поэтому свет на пути к наружным сегментам рецепторов проходит через очень тонкие и прозрачные для него нервные слои сетчатки. Эта особенность устройства глаза связана с необходимостью обеспечить регенерацию зрительного пигмента, а также непрерывное обновление наружных сегментов фоторецепторов, приблизив их к пигментному слою сетчатки.
Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соединенными по краям. Мембрана диска — типичная биологическая мембрана, образованная двойным липидным слоем, в который погружены молекулы белков. Мембрана диска обладает низкой вязкостью. В результате этого молекулы белка в ней быстро вращаются (броуновское движение) и медленно перемешаются вдоль диска. Это позволяет белкам часто сталкиваться и взаимодействовать
между собой. Наружный сегмент фоторецептора соединен с внутренним модифицированной ресничкой.
Внутренний сегмент содержит крупное ядро и метаболический аппарат клетки, в том числе митохондрии, обеспечивающие энергетические потребности фоторецептора, и аппарат Гольджи. Он принимает участие в синтезе белка и, таким образом, обновлении мембран наружного сегмента, который обновляется за 2—3 нед. Во внутреннем сегменте происходит синтез и включение молекул зрительного пигмента в фоторецепторную мембрану диска. Наружные сегменты колбочек также постоянно обновляются, но с меньшей скоростью.
Пресинаптическое окончание рецептора устроено несколько необычно: оно содержит синаптическую ленту, вокруг которой много синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор — глутамат.
-зрительные пигменты, их виды и функции;
Зрительные пигменты являются структурно функциональной единицей свето-чувствительной мембраны фоторецепторов.
Для палочек зрит.пигментом является родопсин (это хромопротеид, который состоит из: ретиналя и опсина)
Для колбочекйодопсин ( представлен другой формой ретиналя и опсина)
Зрительные пигменты.
В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин с максимумом спектра поглощения 500 нанометров (НМ). В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержится 3 типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нМ) и красной (558 нм) частях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Молекула зрительного пигмента сравнительно небольшая; состоит из большей белковой части (опсин) и меньшей хромофорной части (ретиналь, или альдегид витамина А). Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях, т. е. изомерных формах, но только одна из них -11-цис-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, при недостатке которых (дефицит витамина А) развивается «куриная слепота».
-фотохимические процессы в рецепторах сетчатки глаза;
Фотохим процессы в рецепторах сетчатки глаза.
Наружный сегмент палочек содержит мембранные диски с большим количеством молекул зрительного пигмента - родопсина. Родопсин - трансмембранный хромопротеид, который состоит из гликопротеида - опсина и 11- цис-ретиналя , то есть альдегида витамина А. При действии света на наружный сегмент палочек происходит изомеризация цис в трансформу с образованием метародопсина - 2. Это сопровождается активацией альфасубъединицы G-белка трансдуцина при участии ГТФ. Активированный трансдуцин повышает активность фосфодиэстеразы, которая в свою очередь расщепляет цГМФ. При отсутствии света цГМФ поддерживает открытое состояние натриевых каналов. При действии света вследствие расщепления цГМФ фосфодиэстеразой снижается концетрация цГМФ, что приводит к закрытию натриевых каналов и развитию гиперполяризации. Таким образом при отсутствии света палочки находятся в состоянии деполяризации, а при воздействии фотонов света через фотохимические преобразования происходит формирование рецепторного потенцила в виде гиперполяризации, что в свою очередь в последующем сопровождается уменьшением выделения нейротрансмитера - вероятно глутамата.
-электрические явления в сетчатке глаза и зрительном нерве;
В сетчатке межклеточные расстояния короткие и активность нейронных сетей состоит в основном из рецепторных и синаптических потенциалов. РП в палочках и колбочках проявляется в виде гиперполяризации, а синаптический потенциал на биполярных клетках могут быть как в виде деполяризации так и гиперполяризации. При этом гиперполязирация сопровождается уменьшением выделения нейротрансмитера,а деполяризация повышает их экзоцитоз. Что касается распространения деполяризация, то есть формирования пд или генераторного потенциала, то он возникает в основном в ганглиозных клетках что обеспечивает передачу информации по проводящей системе к структурам головного мозга. Возникновения пд в ганглиозных клетка сопровождается предварительной активацией рецептивных полей и полярных клеток. Эти поля состоят из центральной и периферических зон. При том в центральной зоне может быть торможение, а вокруг возбуждение, такое рецептивное поле называется поле с офф центром. Либо в центральной возбуждение, а вокруг торможение, тогда такое поле с центром он.
При отсутствии света возникает редкий импульс из рецептивных полей. При воздействии света импульсный поток может изменяться в зависимости от возникновения в рецептивном поле ответа он или офф центра. Ответы биполярных клеток определяются тем, каков их вход - короткий от одного или нескольких фоторецепторов, более длинный - через тормозные горизонтальные клетки. Итогом таких ответов явл генерация ПД в ганглиозных клетках и передача информации по проводниковому отделу зрительного анализатора в неокортекс.