П D Л И В А ГА Л Ь Н А Я l' Е О /' И Я
Например, во время сексуального поведения или в период грудно го вскармливания периферическое высвобождение окситоцина дела ет висцеральные органы чувствительными и податливыми, в то время как центральное высвобождение окситоцина и/или вазопрессина при водит к модуляции, или ослаблению, болезненной тактильной стимуля ции, подобной той, о которой сообщается вработах ряда авторов (Ren, RaпdicЬ & GeЬlыrt, 1990; Uvпas-Mobeгg, 1998), посвященных электри ческой стимуляции солитарноrо тракта.
В процесс установленияблизостимогутбыть вовлечены и другие ней роанатомические структуры. По всей видимости, миндалевидное тело играет важную роль в сохранении ассоциаций, связанных со страхом или отвращением (Davis, 1992; LaBar & LeDoux, 1996; LeDoux, lwata, CiccЬetti & Reis, 1988). Например, поражение центрального ядра амиr даль1 ослабляет обусловленную брадикардию, независимую от условно го корнеорети.нальноrо потенциала (Gentile, Jarrell, ТеiсЬ, МсСаЬе & Sclшeidermaп, 1986) и.ли зависимость частоты сердечных сокращений от ориентировочной реакции (Карр, Frysiпger, Gallagl1er & Haselto11щp
1979).Эти исследования демонстрируют роль миндалевидного тела в за поминании. негативных аффективных состояний. Однако ее роль в запо минании позитивных аффективных состояний с просоциальными по следствиями, такими как обусловленная любовь, не была исследована.
ИММОБИЛИЗАЦИЯ БЕЗ СТРАХА. ВАЖНОСТЬ ОЩУЩЕН ИЯ БЕЗОПАСНОСТИ
Включив в себя влияние нейропептидов окситоцина и вазопрессина на ДВК, поливаrальная теория способна объяснить два типа иммобили зационного поведения: одно, связанное со страхом, а другое - со стра стью. Млекопитающим, чтобы эффективно переваривать пищу, спать и. размножаться, необходимо ощущение безопасности. Во время пред полагаемой угрозы или страха эти процессы тормозятся. Паравентри кулярная регуляция ДВК создает механизм центральной коммутаци онной цепи, определяющей, стимулируются или ингибируются ДВК конкретные процессы. Таким образом, нейропептидная модуляция ДВК способствует двум важным процессам: во-первых, определению что именно вызывает иммобилизацию: страх или ощущение безопас ности; во-вторых, специфической обусловленной ассоциации с опре деленными поведенческими паттернами. Подобно другим условным
261
ваrальным рефлексам (например, вкусовой аверсии), усвоенные ассо циации со страхом, или ощущением безопасности легко возникают, и очень трудно подавляются.
Окситоцинерrические пути от паравентрикулярноrо ядра к дорсаль ному ядру блуждающего нерва модулируют невральную стимуляцию ор ганов страха, пищеварения и элиминации, способствуя размножению, чувству безопасности, интуитивным ощущениям удовольствия и экста за и обусловливанию висцеральных ассоциаций с сексуальным партне ром. Напротив, вазопрессинерrические пути от паравентрикулярноrо ядра к ядру солитарноrо тракта и самого заднего поля (
способны подавлять процессы, связанные с пищеварением, элимина цией и размножением, тем самым способствуя поведению типа «сра жайся или беги» (т. е. мобилизации). Другие невральные пути от гипо таламуса к ДВК могут способствовать либо примитивному поведению избегания (например, оцепенению и симуляции смерти), либо более фи лоrенетически развитому поведению «сражайся или беги», связанно му с СНС. Кроме того, пути из миндалевидного тела могут модулиро вать связь между гипоталамусом и ДВК (Lawes, 1990) и вносить вклад в специфическое поведение, связанное со страхом (LeDoux et а!., 1988; Rosen, Hamerman, Sitcoske, Glowa & Schulkin, 1996).
Нейропептиды млекопитающих модулируют вегетативные функции во время любовных отношений. Поливагальная теория придает осо бенное значение филоrенетически более новым вагальным путям, беру щим начало в двояком ядре. Это ядро участвует в регуляции сознатель ного поведения, необходимого для социальной активности, в том числе для соблазнения и обольщения. Тем не менее, висцеральный опыт пере живания экстаза, диффузного висцерального удовольствия и анальгезии связан с филогенетически более старым ДВК. Согласно положениям по ливагальной теории, этот комплекс связан с системой иммобилизации, вызванной страхом. Однако у млекопитающих окситоцин, высвобожда емый из паравентрикулярного ядра гипоталамуса, обеспечивает нейро физиологический механизм для кооптации функций ДВК. Он способен изменить его функцию, как системы иммобилизации от страха на си стему иммобилизации от страсти, или любви. Окситоцин, хотя и сти мулирует вагальную активность (в частности ДВК), но, по-видимому, удерживает общую активность блуждающего нерва в функциональном диапазоне, защищающем организм от значительных вагальных всплес ков, угрожающих физиологическому гомеостазу.
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
П о л и в л гл л ь н л я Т Е О Р И Я
СОБЛАЗН ЕН И Е ИЛИ ИЗНАСИЛО ВАН И Е?
Вегетативная нервная система участвует в нескольких аспектах брачно го поведения человека. Во-первых, как уже говорилось, она способна под держивать соблазнение и обольщение (поведение вовлечения). Неомам мальный вагус с его соматомоторной регуляцией мимики и вокализации обеспечивает невральные регуляторные структуры для этой фазы соци ального взаимодействия. Во-вторых, путем подавления вагальной системы и возбуждения СНС сердечный выброс может быть увеличен для поддерж ки поведенческой мобилизации, в том числе для активного отказа от не желательных столкновений, боевого поведения для защиты сексуального партнера и поведения сближения для уменьшения расстояния с партнером. В-третьих, филогенетическиболее старый ДВК (т.н. висцеральный или ве гетативный вагус) способствует поведенческой иммобилизации, иниции руя примитивное отключение физиологических систем. Эта форма иммо билизации обычно является реакцией на страх, в условиях невозможности мобилизации. В-четвертых, кооптируя ДВК, нейропептиды паравентри кулярного ядра могут стимулировать сексуальное возбуждение, иммо билизацию без страха, копулятивное поведение, положительный висце ральный опыт и обусловленные ассоциации с партнером по спариванию.
Профиль реакции физиологического отключения может характеризо вать женщинувовремя изнасилования, нежелательного и физиологически опасного события. Такое физиологическое отключение из-за повышения тонуса дорсального ядра блуждающего нерва может быть обусловлено конкретными событиями или людьми. Этот классический условный реф лекс способен образоваться при однократном опыте и проявляет боль шую устойчивость к исчезновению. Например, после изнасилования сексуальные контакты, даже с желаемым партнером, могут вызвать ва гальный обморок. Или изнасилованная женщина может начать опасаться сексуальных контактов и физиологически мобилизоваться посредством симпатического возбуждения, чтобы избежать их. Важным аспектом фазы иммобилизации является то, что она следует хорошо изученным за конам обусловливания висцеральных реакций, опосредованных ДВК (на пример, как тошнота и рвота), используемым для объяснения выученной вкусовой аверсии (Garcia et al., 1985). Подобный реактивный профиль ха рактерен для состояния безнадежности у людей, боящихся смерти и счи тающих, что побег невозможен (Richter, 1957), и, возможно, для клиниче ских состояний, таких как посттравматическое стрессовое расстройство.
263
Соблазнение и обольщение обеспечивает просоциальное средство вы бора сексуального партнера. Соответствующий выбор партнера, в свою очередь, меняет висцеральный и психологический чувственный опыт, связанный с иммобилизацией женщины, от страха к страсти, которая не обходима для интромиссии. Соблазнение обеспечивает атравматичную близость. Когда женщина воспринимает мужчину как обеспечивающе го безопасность, включается система любовной иммобилизации. Эта си стема физиологически и психологически несовместима с системой им мобилизации от страха. Хотя обе модели иммобилизации имеют общие физиологические субстраты, профили ответа различны. Система иммо билизации от страха вызывает физиологическое отключение и функцио нальное угнетение социального поведения, сексуальной восприимчиво сти и чувствительности гениталий. Она пытается отключить поведение и сознание путем снижения частоты сердечных сокращений и артери ального давления, что может привести к обмороку. Напротив, система любовной иммобилизации усиливает сексуальное возбуждение в ответ на стимуляцию половых органов, смазывает ткани половых органов, под держивает артериальное давление и повышает болевойпорог. Кооптируя связь между паравентрикулярным ядром и ДВК, она преобразует иммо билизацию из психологически диссоциативного и физиологически нару шенного состояния, связанного со страхом, в психологически экстатичес кое и репродуктивно доступное состояние, связанное с любовью.
Таким образом, любовный иммобилизованный контур способствует репродуктивному поведению. А оно, в свою очередь, способствует устой чивым ассоциациям между половым партнером и экстатическим опытом. Развитие этих ассоциаций, по-видимому, следует законам висцеральной обусловленности, поскольку они легко устанавливаются и приводят к от носительно постоянным связям (Carter et al., 1997). Любовь можно рас сматривать как классический условный рефлекс с устойчивым сопротив лением к подавлению. Возможно, видовые различия в моногамии (Carter et al., 1995; Dewsbury, 1987)могут быть связанысразличиями в способно сти кооптировать паравентрикулярный контроль над ДВК в парадигмах просоциального ассоциативного обучения. Если это так, то избиратель ная природа фазы соблазнения и поведение «сражайся или беги» фазы мобилизации могут стать функциональным барьером для этой ассоциа тивной уязвимости. Таким образом, когда мы заботимся о том, с кем мы позволяем себе и нашим детям быть физически близкими и заниматься
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
сексом, мы уважаем нашууязвимость к обусловленности, которая харак теризует страстную любовь.
Каким образом нервная система организует эти уникальные и важ ные типы поведения? Как показано на рисунке 11.1, система социально го взаимодействия и вагальный тормоз обеспечивают нейробиологиче ски обоснованные конструкции для описания механизмов соблазнения. Модуляция системы социального взаимодействия позволяет использо вать символические подходы (например, мимику, наклон головы и вока лизацию), амодуляциявагального тормоза обеспечивает метаболическую поддержку поведенческой мобилизации, необходимой для физического вовлечения предполагаемого сексуального партнера. Однако, если воз никнет несоответствие между ожиданиями потенциальных коопулятив ных партнеров, может произойти мобилизация для обеспечения увели чения физической дистанции. Эта мобилизационная реакция требует симпатического возбуждения и снятия вагального тормоза. Если побег физически недоступен, может активироваться вегетативный блуждаю щий нерв (ДВК), обеспечивая примитивную стратегию избегания, ха рактеризующуюся физиологическим отключением и возможной потерей сознания из-за нарушенной гомеостатической регуляции (например, по ниженного кровяного давления).
Успешное спаривание и связьявляютсярезультатом другой последова тельности.В этойпоследовательности,еслисоблазнениеуспешно, тобли зость между предполагаемыми сексуальными партнерами увеличивает ся. Мобилизация ограничивается физическими нагрузками, связанными с подготовкой к совокуплению. Наконец, для облегчения интромиссии у самки и посткоитального восстановления у самцов, стимулируется си стема иммобилизации. Эта система ограничена ситуациями ощущаемой безопасности. Поскольку состояния иммобилизации у млекопитающих являются периодами уязвимости, этот тип иммобилизации происходит тольковбезопаснойсредепри взаимном довериикакопределяющемпри знаке. Таким образом, основополагающая особенность любовного опы та связана не с физической привлекательностью, а обусловлена доверием и ощущением безопасности.
Какпоказано нарисунке11.2,регуляциягипоталамусаи ДВК является гибкой.Высшие мозговые структуры определяют,приводит ли коммуни кация гипоталамус - ДВК к реакции иммобилизацииот страха или к ре акции любовной иммобилизации. Миндалевидное тело может сыграть важную роль в определении того, какая из цепей гипоталамус - ДВК
265
будетвыбрана.Если считать, что Павловское учение об условныхрефлек сах обеспечивает правильное объяснение устойчивой природы обуслов ленной любви (Garcia et al., 1985), то миндалевидное тело должно быть вовлечено в поддержание этих выученных ассоциаций.
Впредлагаемоймодели предпринята попыткасвязатьроль нейропепти дов (т. е.окситоцина и вазопрессина) с вегетативной нервной системой. Как показано на рисунке 11.2, механизмы восприятия высших структур мозгаопределяют, является ли ситуация опасной или безопасной. Во вре мя ощущения страха возникает два варианта. Организм может мобили зоваться и применить поведенческую стратегию «сражайся или беги». Или, если первый вариант недоступен - иммобилизоваться. Иммобили зация приводит к поведенческому отключению, симуляции смерти и по тере сознания. Эффект вазопрессина, высвобождаемого центрально посредством парвоцеллюлярных нейронов, формирует связь между ги поталамусом и сенсорной частью ДВК (ядро солитарного тракта и
подавляет обратную связь от внутренних органов и способству ет симпатической активации и повышенной мобилизации. Тем не менее, вазопрессин, высвобождаемый системно через магноцеллюлярные ней роны гипоталамуса, стимулирует висцеральные афференты и способству ет обратной связи с ДВК, что может привести к скачкообразному повы шению вагального тонуса, связанному с физиологическим отключением.
Напротив, воспринимаемая безопасность меняет систему иммобили зации, которая изначально развивалась таким образом, чтобы справиться со страхом, на систему, которая способствует размножению и обеспечива ет сильные сенсорные ощущения, которые усиливаются психологически. Воспринимаемая безопасность способствует центральному высвобожде нию окситоцина гипоталамусом, чтобы модулировать вагальную импуль сацию, стимулирующую внутренние органы, и системно способствующую репродукции и усилению сенсорной обратной связи. Та, в свою очередь, обеспечивает положительное висцеральное состояние, которое действу ет как подкрепление условнорефлекторной ассоциации между сексуаль ным партнером и его репродуктивной доступностью. Кроме того, сенсор ная обратная связь действует как модулятор боли (Komisaгuk & Whipple, 1995), который во время коитуса позволяет участкам тела без помех ис пытьшать ощущения, которые в других ситуациях были бы восприняты как болезненные. Позитивные висцеральные ощущения приводят к чув ствам удовольствия, экстаза и менее четко определяемым эмоциональ ным состояниям, которые мы ассоциируем с любовью. Таким образом,
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Л ю ь о в ь , К А К Н О В О Е с в о й с т в о ... |
267 |
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Л ю ь |
о в |
ь , |
с в о й с т в о ... |
|
|
женщины, он был бы так же уязвим, как и женщина, к обусловленной люб ви. Культурные и добровольные запреты проводить ночь вместе, даже по сле секса, могут отражать скрытое биологическое осознание этогоявления.
Потенциальные гендерные различия в обусловленной любовной уяз вимости могут привести к неустановленному, но предполагаемому биоло гическому брачному контракту. Он отражает интерактивные переговоры между потенциальными партнерами по спариванию, в которых мужчина запрашивает исключительные права на копулятивные функции женских репродуктивных органов, а женщина просит, чтобы мужчина обеспечил ее потребности в безопасности и сохранности до активации переключа теля моногамии. Нарушение биологического брачного контракта проис ходит, когдамужчинафизически оскорбляет женщину или когда женщина совокупляется с другим мужчиной. По-видимому, валентность этих двух нарушений зависит от пола. В подтверждение этой гипотезы ряд авто ров (Buss et al., 1992) сообщают, что мужчин больше беспокоит сексуаль ная неверность их партнерш, в то время какженщины более обеспокоены эмоциональной неверностью. Нарушения биологического брачного кон тракта разрушительны для любовной связи и приводят к исчезновению доверия и ощущения безопасности для обоих полов. Этот предубежден ный в гендерном отношении брачный контракт настолько укоренен в на шей истории, что находитотражение в наших брачных обетах и религиоз ных догмах, которые использовались для поддержки моногамии.
ЗАКЛЮЧЕН И Е
Эволюция нервной и гормональной регуляции вегетативной нервной си стемы обеспечивает основу для интерпретации любви млекопитающих как адаптивного процесса, способствующего размножению в быстро меняющейся и сложной обстановке. Развитие любви и близости состо ит из нескольких последовательных адаптивных процессов, которые спо собствуют безопасности и прожентивному поведению. Любовь, как ней рофизиологическая конструкция, не только способствует размножению, но и обеспечивает парную связь для обеспечения безопасности в слож ных условиях. В этом адаптивном контексте любовь, возможно, развива лась функционально как временное состояние, чтобы обойти медленные, нередко утомительные и потенциально неудачные процессы общения и социального взаимодействия, чтобы способствовать физической близо сти и репродуктивному поведению.
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
