1 курс / Психология / Поливагальная_теория,_нейрофизиологические_основы

и в чтении социальных сигналов (т.е. социальной осведомленности). Та­ кие особенности наблюдаются улюдей срядомпервичныхпсихиатричес­ кихдиагнозов, включая аутизм, социальную тревожность, посттравмати­ ческоестрессовоерасстройствои РРП.

Хотяскомпрометированная системасоциального взаимодействия при­ водит к «неадаптивному» социальному поведению, имеют ли эти асоци­ альные поведенческие стратегии «адаптивные» характеристики? Фило­ генез вегетативной нервной системы позвоночных (т.е. поливагальная теория) служитруководствомдляпонимания этих адаптивныхособеннос­ тей. Филогенетически в развитии вегетативной нервной системы позво­ ночных можно выделить три основных стадии развития. Каждая из них поддерживаетсвою собственную поведенческуюстратегиюитолькоспо­ мощью самой последней филогенетической инновации (т.е., миелинизи­ рованного блуждающего нерва), поддерживается социальное поведение. Поскольку невральная регуляция, опосредованная миелинизированным вагусом интегрирована в систему социального взаимодействия, когда по­ следняя подвергается риску, эффекты этой регуляции являются как пове­ денческими,такивегетативными.Результирующиеизмененияввегетатив­ ном состоянии поддерживают ряд адаптивных защитных поведенческих реакций. В частности, скомпрометированная система социального взаи­ модействия нейрофизиологически связана с изменением вегетативной регуляции, которая характеризуется снижением влияния миелинизиро­ ванного блуждающего нерва (т.е. вентрального вагального комплекса, включая двоякое ядро) на сердце.Устранение кардиорегулирующего вли­ яния вентрального блуждающего комплекса усиливает экспрессию двух филагенетически более старых невральных контуров (т.е.симпатической нервной системы и дорсального блуждающего комплекса, включая дор­ сальное ядро блуждающего нерва). Эти две старые невральные системы способствуют мобилизационному поведению типа «сражайся или беги»

посредством симпатической нервной системы или иммобилизационному поведению симуляции смерти, оцепенению и поведенческому отключе­ нию посредством дорсального вагального комплекса.

281

с воспринимаемым ощущением безопасности. Таким образом, восприя­ тие безопасности является поворотныммоментомв развитии отношений для большинства млекопитающих. Ощущение безопасности определяет, будет ли поведение просоциальным (то есть социально вовлеченным) или защитно-оборонительным. Если среда и другой индивид восприни­ маются как безопасные, то кандидаты на социальную связь могут подав­ лять нейробиологически примитивные адаптивные реакции защиты, чтобы позволить себе выражение социальной вовлеченности. Однако, ка­ ким именно образом адаптивные нейробиологические системы защиты функционально соподчинены, чтобы быть способными гарантировать, что привязанность и формирование социальных связей станут продукта­ ми соответствующего социального взаимодействия?

Прежде чем социальная связь сформируется, оба человека должны вос­ принять друг друга как безопасных. Что опосредует способность челове­ ка к социальному вовлечению? Почему младенец смотрит и радостно гу­ лит, когда видит своего опекуна, но отводит взгляд и плачет, когда к нему приближается незнакомец? Почему нежные объятия доставляют удо­ вольствие, когда их источником является любовник, и воспринимается как нападение, когда вас обнимает незнакомец? У млекопитающих суще­ ствуют адаптивные нейроповеденческие системы как для защитно-обо­ ронительного, так и для социального поведения. Тем не менее, что делает возможным поведение социальной вовлеченности, отключая механизмы защиты? Поливагальная теория с ее акцентом на филогенезе вегетатив­ ной нервной системы позвоночных обеспечивает перспективу для опре­ деления и понимания вероятных механизмов, позволяющих млекопита­ ющим функционально переключаться между позитивным социальным взаимодействием и защитно-оборонительными поведенческими страте­ гиями. Чтобы эффективно перейти от защитно-оборонительной страте­ гии к стратегии социального взаимодействия, нервной системе млекопи­ тающих необходимо выполнить два важных процесса: ( 1) оценить риск и (2), если окружающая среда воспринимается как безопасная, подавить более архаичные и примитивные лимбические структуры, контролирую­ щие борьбу, бегство или иммобилизационное поведение. Нервная система посредством обработки сенсорной информации, по­ ступающей из окружающей среды постоянно оценивает риск. Посколь­ ку невральная оценка риска не требует осознания, термин нейроцепция (см. главу 1) вводится для выделения нейронных цепей, функциониру­ ющих как система обнаружения угроз безопасности, которая способна

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

283

ответа является важной чертой, которая позволяетразличать адаптивные и неадаптивные реакции.Сложнаянервная система млекопитающих нео­ бычайно зависима откислородаи,вотличиеотрептилий, млекопитающие могут переносить только очень короткие периоды гипоксии (а тем более аноксии). Таким образом, задержка дыхания у млекопитающих может быть адаптивной только на короткие периоды. Напротив, для рептилий, апноэ являетсяадаптивным.Они благодаря ихограниченным потребнос­ тям в кислороде могут подавлять дыхание в течение длительных перио­ доввремени, тогда как апноэ потенциально летально для млекопитающих (Porges et al., 2003). Точно так же временньrе особенности определяют конструкцию аллостатической нагрузки.Макьюэн описывает хроничес­ кий стресс, или аллостатическое состояние, как физиологическую реак­ цию, которая, хотя и имеет адаптивные функции в краткосрочной перс­ пективе, но может быть вредной, если она длится долго, даже тогда, когда вней больше нет необходимости (т.е.при ошибочной нейроцепции).Эту стоимость адаптации (или дезадаптации), Макьюэн называет аллостати­ ческой нагрузкой.

БЕЗОПАСН ОСТЬ ПРЕОДОЛЕВАЕТ СТ РАХ

В безопасных условиях вегетативное состояние адаптивно регулирует­ ся, чтобы ослабить симпатическую активацию и защитить кислородза­ висимую центральную нервную систему от метаболически консерватив­ ных реакций дорсального вагального комплекса. Однако каким образом нервная система узнает, когда среда безопасна, опасна или таит угрозу для жизни, и какие невральные механизмы оценивают риск в окружаю­ щей среде?

Новые технологии, такие как функциональная магнитно-резонанс­ ная томография, выявили специфические структуры, участвующие в об­ наружении риска. Особый интерес для расширения конструкции нейро­ цепции и выявленияневральных механизмов, модулирующих проявление адаптивного защитного поведения и вегетативных состояний, представ­ ляет височная доля коры. Методы функциональной визуализации де­ монстрируют, что области височной коры, веретенообразной извили­ ны ВИ) и верхней височной борозды

ВВБ) участвуют в обнаружении таких особенностей движений, вокализации и лиц, которые способствуют тому, что индивидуумвоспри­ нимается как безопасный или заслуживающий доверия (Adolphs, 2002;

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

и

и

ния и

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

287

Повреждение каудальной части влПАСВ вызывает у самок крыс: (1) уменьшение числа кифотических кормлений, (2) снижение веса помета и (3)повышение агрессии в отношении самцов (Lonstein & Stern, 1998).

П Р О ВЕ Р КА МОДЕЛИ

Процессы привязанности и формирования социальных связей требуют соответствующих стратегий социального взаимодействия. В предыдущих разделах были представлены элементы предварительной модели, связы­ вающей социальную вовлеченность с формированием социальных свя­ зей и привязанности. Модель была расширена и подчеркивает следующие моменты: (1) для поддержки социального поведения и защитно-оборо­ нительных стратегий борьбы, бегства или оцепенения существуют четко определенные нейронные цепи; (2) независимо от сознания, нервная си­ стема оценивает средовые риски и регулирует проявление адаптивного поведенияв соответствии с нейроцепцией безопасной, опаснойили угро­ жающей среды; (3) поведенческая социальная активность и преимуще­ ства физиологических состояний, связанных с социальной поддержкой, требуют нейроцепции безопасности; (4) социальное поведение, связан­ ное с заботой, размножением и образованием крепких парных связей, требует иммобилизации без страха; и (5)иммобилизация без страха опо­ средована кооптированием нейронного контура, регулирующего защит­ ное поведение оцепенения посредством вовлечения окситоцина - ней­ ропептида, участвующего в формировании социальных связей (Carter & Keverne, 2002; Winslow & lnsel, 2002),

Рисунки 12. 1, 12.2 и 12.3 иллюстрируют роль, которую нейроцеп­ ция играет в определении нейронных цепей, задействованных для регу­ ляции социального взаимодействия и поведения типа «сражайся, беги или замри». Каждый рисунок иллюстрирует различный контекст среды (т. е. безопасный, опасный, угрожающийжизни).

Рисунок 12. 1 иллюстрирует предполагаемые невральные схемы, в осу­ ществлении поведения социальной вовлеченности в безопасном контек­ сте. Обнаружение безопасных или заслуживающих доверия признаков, по­ лученных при восприятии лица, голоса и движения, активирует нейронный контур, которыйпроецируетсяиз височной коры (то есть, ВИ, ВВБ)в цен­ тральное ядро миндалевидного тела, чтобы подавить защитные лимбичес­ кие функции (см. рис. 12.2 и 12.3).). Этот контур отключает системы за­ щиты лимбической системы, организующие и регулирующие поведение

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

289

Согласно поливагальной теории, вегетативные реакции во время каж­ дой из адаптивных поведенческих стратегий иерархически организованы в соответствии с филогенезом как вегетативной нервной системы позво­ ночных, так иповеденческогорепертуара от иммобилизации к мобилиза­ ции и социальной вовлеченности.

Способность оценивать безопасность окружающей среды и возмож­ ность доверять другому человеку, ослаблена у людей с некоторыми пси­ хиатрическими расстройствами. Имеющиеся исследования показывают, что области височной коры (т.е. ВИ, ВВБ), которые, как предполагается, подавляют защитные лимбические реакции, не активируются у пациен­ тов, испытывающих трудности с социальной вовлеченностью (например, с аутизмом и шизофренией). Кроме того, люди с другими психическими расстройствами, такими как тревожные расстройства и депрессия, диаг­ ностическим признаком которых является нарушенное социальное по­ ведение, испытывают трудности с регуляцией висцерального состояния

Рис. 12.2.

Нейроцепция опасности

Вегетативный статус (симпатическое возбуждение)

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/