5 курс / Психиатрия и наркология для детей и взрослых (доп.) / Нарко расстройства

ствовать обособленные участки пузырьковых и непузырьковых клеток, но неизвестно, где происходит их объединение. Д. Х. Хьюбел высказал даже мнение о присутствии в поле 18 (V2) клеток, отвечающих на стимулы «дальнего и ближнего», а также на равномерное расположение объекта (т. е. нулевую диспарантность). Возможно, что эти клетки биполярного типа и сложные, но к тому же обладают чувствительностью к глубине, реагируют на движущиеся стимулы, иногда на концы линий.

Это утверждение нобелевского лауреата подтвердилось работой Д. О’Кифа, М.-Б. Мозер и Э. И. Мозера, получивших в 2014 году Нобелевскую премию за открытие клеток, составляющих систему позиционирования в мозге. В аннотации к работе авторы назвали эту систему «системой GPS» в мозгу, которая делает возможной ориентацию в пространстве и демонстрирует клеточную основу для высших когнитивных функций [10].

В60 х годах прошлого века Д. О. Киф, применив методику вживления электродов в гиппокамп крыс, свободно передвигавшихся по клетке, обнаружил так называемые «клетки места», или «пространственные клетки». Они активировались лишь тогда, когда животные находились в определенном участке клетки, получившем название «поле клетки».

В2000 году в лаборатории начали работать супруги Мозер, которые расширили диапазон передвижения крыс в клетке и в 2005 году обнаружили в энториальной коре новый элемент ориентации животных — «клетки координатной сетки». В совокупности эти клетки образовывали шестиугольник, а вместе с точками активности других нейронов целую так называемую «гексагональную сетку», которая покрывает все окружающее пространство мозга и реализует его возможности, определяет расстояние и положение животных в пространстве. Позже были открыты и другие компоненты системы навигации — «клетки направления»

всубикулюме и «краевые клетки» в гиппокампе и гиппокампальной формации. Первые указывают, в какую сторону повернута голова животного, а «краевые клетки» — границы территории. Обнаружены также клетки со смешанной активностью. В других исследованиях подобные клетки были найдены в мозге новорожденных крысят, что подтверждает точку зрения о том, что компоненты пространственной ориентации у млекопитающих закладываются еще до рождения потомства. При этом у мышей и крыс система навигации оказалась двухмерной, а у летучих мышей — трехмерной. При лечении пациентов с эпилепсией

всоответствующих зонах были найдены нейроны, похожие на «клетки места» и «клетки координатной сетки», что было подтверждено экспериментами с маг- нитно-резонансной томографией (МРТ).

Таким образом, приведенные данные свидетельствуют о новом, достаточно оригинальном типе работы нейронов, которые формируют многокомпонентную разветвленную сеть, осуществляющую сложную когнитивную деятельность. Не исключено, что нарушение элементов этой сети является основой пространственных и ориентационных дефектов памяти при ряде заболеваний мозга человека [11].

400

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

На основании проведенных в начале текущего века исследований по программе функциональной МРТ правая и левая зоны V1 передают визуальную информацию по первичным дорзальным и вентральным зрительным путям. Дорзальный путь, начинаясь в зоне V1 (17-е поле), проходит через зону V2 (18-е поле), направляется в зону V6 и в задние отделы теменной доли коры. Он ассоциирован с движением, локализацией и возможностью оценки досягаемости объектов, управлением глаз (возможно, саккад?) и др. Вентральный путь из зоны V1 через V2 направляется в зону V4, далее в зону V8 к вентральной (нижней) части височной доли (зона МТ). Он предполагает возможность распознавания формы и характеристик объекта, а также связан с долговременной памятью. Зона V4 отвечает за восприятие цветовых характеристик стимулов, высоты, ширины, общего размера и ориентации объекта. Зона V8 активируется только при восприятии цвета. Анатомически вышеуказанные зоны вентрального пути примыкают к медиальной поверхности полушария и структурам гиппокампа и так называемой «гиппокампальной формации», которые имеют разветвленные связи с ядрами таламуса, гипоталамуса, ядрами шва и голубым пятном в стволе головного мозга и направляют аксоны в энторинальную кору. По данным В. Ф. Шефера, изучавшего гистологические изменения коры, лимбической области и других участков мозга, отвечающих за процессы хранения и воспроизведения различных событий, именно вышеупомянутые структуры демонстрируют самое значительное уменьшение числа корковых клеток, а в мозолистом теле — нервных волокон при прогрессирующих дементирующих заболеваниях у больных пожилого возраста [12].

1.2. Теории цветового зрения

Что такое цвет? Это результат неодинаковой стимуляции фоторецепторов разного типа — палочек и колбочек, в которых содержатся особые вещества — цветовые пигменты.

Теорий цветового восприятия к настоящему времени насчитывается более 30: это и религиозные, и древнегреческие теории; вопросами происхождения цвета в разное время занимались Леонардо да Винчи, поэт Гете и другие выдающиеся деятели.

Одним из первых ученых, заинтересовавшихся цветом, стал Исаак Ньютон, который в 1672 году получил доказательства сложности белого света, расщепив солнечный луч системой призм и получив в результате «все цвета радуги».

Однако первым высказал предположение о современной трехкомпонентной теории цвета М. В. Ломоносов, который на основе своих опытов на публичном собрании Императорской Академии наук 1 июля 1756 года произнес «Слово о происхождении света, новые теории о цветах представляющее». Он доказал, что воздействие света на глаз различно, но едино по природе («коловратное движение эфира»), число основных цветов — три: красный, желтый, голубой, а для создания цветовой гаммы достаточно смешения этих цветов.

Томас Юнг, знакомый с докладом М. В. Ломоносова, в 1802 году объяснил основные­ положения теории трихроматичности, а Герман Гельмгольц принял

401

иотстаивал теорию Юнга. С тех пор эта теория, носящая название Юнга–Гельм­ гольца, является одной из основных теорий о цветовом восприятии мира человеком. В своем «Руководстве по физиологической оптике» Г. Гельмгольц сформулировал гипотезу восприятия и теорию бессознательного умозаключения. Он писал: «Психическая деятельность, в результате которой мы воспринимаем определенный объект, находящийся перед нами в определенном месте и обладающий определенными признаками, есть в общем не сознательная, а бессознательная деятельность. Ее результат эквивалентен заключению, поскольку зарегистрированное воздействие на наши органы чувств позволяет нам сформулировать вывод о возможной причине этого воздействия: ведь фактически воспринимаются только нервные стимулы, а никоим образом не внешние объекты. Заключения астрономов о ­различных небесных объектах основаны на сознательном применении законов оптики. В обычном акте зрения знание этих законов не фигурирует. И все же позволительно говорить о психических актах обычного восприятия как о бессо­ знательных заключениях. Безусловно, были, есть и, может быть, навсегда останутся некоторые сомнения относительно степени сходства между этими двумя видами психической деятельности, но нет никаких сомнений в наличии сходства между результатами, к которым можно прийти с помощью сознательного и бессознательного заключения» (цит. по Р. Л. Грегори) [13].

Вместе с тем, учитывая вклад различных ученых мира в разработку трихроматической теории цвета, следует, вероятно, считать ее творцами М. В. Ломоносова, Т. Юнга, Г. Гельмгольца, Д. Максвела.

В1870 году была опубликована так называемая оппонентная теория цвета Э. Геринга, известная также как теория обратного процесса. Автор предположил, что в глазу осуществляются оппонентные процессы между парами цветов крас- ный-зеленый, желтый-синий и белый-черный. Он не понимал, почему в теории Юнга–Гельмгольца отсутствуют такие смешанные цвета как желтовато-синий, красновато-зеленый, а также взаимное уничтожение синего и желтого, красного

изеленого, при этом возникает ощущение белого цвета. Автор считал, что красный, зеленый, желтый и синий могут считаться основными цветами, а черно-­ белый процесс предполагает пространственные сравнения или вычитания отраженных способностей. Его теория позволяет объединить все цвета, в том числе коричневый; при этом работают еще две системы: черно-белая и желто-синяя. Именно восприятие черного, белого и серого цветов осуществляют клетки сетчатки и НКТ с помощью своих рецептивных полей с центрами и периферией. Это подтверждается экспериментами советского физиолога А. Л. Ярбуса в 1962 го­ ду, доказавшего, что если смотреть на синее пятно, окруженное красным фоном, то стабилизация границ пятна на сетчатке при этом приводит к его исчезновению. Это указывает на то, что для восприятия цвета нужны различия в спектральном составе света из различных участков сетчатки, т. е. это подтверждает гипотезу о наличии в сетчатке клеток, чувствительных к цветовым границам. А в 1956 году шведско-финско-венесуэльский физиолог Г. Светихин осуществил регистрацию активности нейронов горизонтальных клеток у костистых рыб. Они отвечали

402

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

на стимуляцию сетчатки только медленными потенциалами. Их оказалось три типа: L-клетки гиперполяризовались независимо от спектра световой стимуляции, r-g клетки гиперполяризовались волнами малой длины с максимумом ответа на зеленый цвет и деполяризовались волнами большой длины с максимумом ответа на красный; третий тип — y-b клетки отвечали, как и предыдущие, но с максимумом гиперполяризации на синий цвет и максимумом деполяризации на желтый цвет. Белый цвет у клеток второго и третьего типов вызывал лишь слабые и быстрозатухающие ответы, а свет с промежуточной длиной волны не вызывал никаких реакций, т. е. они связаны с цветовыми ощущениями. В 1958 году Р. де Валуа с коллегами обнаружили ответы, сходные со светихинскими, от НКТ макаки. Между тем известно, что цветовое зрение человека и макаки почти одинаковое. Таким образом, де Валуа выявил оппонентно-цветовые клетки двух типов: красно-зеленые и желто-красные. Д. Хьюбел и Т. Визель считали, что теория Юнга–Гельмгольца­ верна для рецепторного уровня, а Геринга — для более высокого нейронного уровня. Они же доработали в 70 х годах ХХ века теорию Э. Геринга и высказали предположение, что в мозг поступают сигналы из сетчатки не о трех основных цветах, а только разница их яркости: разница яркости зеленого и красного, синего и желтого, белого и черного. При этом авторы подчеркивали, что яркость зависит не только от полученного, но и от отраженного света [1].

К трихроматической и другим теориям, использующим данные о трех основных цветах и наличии трех типов колбочек, в разное время было высказано много претензий, в частности: в сетчатке всеми научными методами до настоящего времени не обнаружены три типа колбочек, а пигменты, обнаруженные в них, не дают тех смешанных цветов, которые окрашивают объекты полей зрения, до сих пор в колбочках не обнаружен пигмент синего цвета и т. д.

Кроме того, надо учитывать имеющуюся у хрусталика и роговицы особенность: «хроматическая аберрация», которая предполагает разложение белого света в спектр таким образом, что синие лучи проецируются ближе к линзе хрусталика, желтого — дальше, а красного — на максимальном удалении от линзы хрусталика.

В 1975 году советский ученый С. Д. Ременко создал нелинейную двухкомпонентную теорию цветового зрения. По его данным в сетчатке находятся два типа фоторецепторов — 1 тип колбочек и 1 тип палочек. В одной колбочке одновременно находятся катализатор зеленого цвета хлоралаб и индикатор красного цвета эритролаб (они широкополосные и чувствительны ко всей видимой части спектра), а в палочках находится катализатор сине-зеленого цвета — родопсин. Таким образом, существует один тип колбочек, а не три разноцветных, как предполагает трихроматическая теория. При этом прозрачный слой нервных клеток сетчатки позволяет окрашивать красный цвет в пурпурные тона.

Модель цветового восприятия на линейной основе представлена так: свет от источника или отраженный от объекта, или прошедший сквозь него, попадает на роговицу и хрусталик, которые отфильтровывают губительные для сетчатки

403

ультрафиолетовые лучи. Затем свет приходит через стекловидное тело, которое задерживает инфракрасные лучи, содержащие много помех и мало информации. Поэтому фокус для разных участков спектра на различных расстояниях от хрусталика попадает на расположенные на сетчатке одинаковые колбочки и палочки. В результате воздействия света каждая колбочка выдает два сигнала: один является индикатором отношения интенсивности красного и зеленого фронтов света, другой — усредненный сигнал, соответствующий желтому фронту. Усредненный сигнал смешивается с синим сигналом от палочек, создавая вторую цветоразностную пару. Совокупность разностей яркости сигналов красный-зеленый, жел- тый-синий определяет цветовосприятие глаза.

С помощью разработанной модели цветовосприятия С. Д. Ременко объясняет причины всех трех видов дальтонизма; также оказалось технически просто построить прибор колориметр, с помощью которого можно диагностировать многие болезни органа зрения у человека.

Итак, система из одного типа колбочек и одного типа палочек в условиях нелинейности процессов анализа цвета обладает всеми биофизическими свойствами для переработки световой информации и формирования сигналов яркости цветности, которые достаточны для опознания цвета мозгом без дополнительной обработки. Следовательно, можно предположить, что значительная часть цветового восприятия объектов окружающего мира осуществляется уже в клеточных структурах сетчатки. Сам мозг, вероятно, участвует в этом процессе косвенным образом (в какой-то степени это подтверждается различными скоростями прохождения фронтов света и скоростью передачи нервного импульса) [14].

Весьма интересно предположение Т. Х. Хьюбелла и Т. Визеля о возможном рецепторном и нейронном механизме работы зрительной хиазмы.

Действительно, можно представить, что при однообразной, размеренной работе человека достаточен рецепторный механизм цветового зрения, так как

вэтом случае функции мозга заключаются в контроле за работой клеток глазного яблока (сетчатки) и состоянием внешней среды. Но при изменении обстановки для оценки степени опасности необходимо подключение высших аналитических зон, сенсомоторной коры и чувствительных центров. Поэтому задействование нейронного канала, обеспечивающего, возможно, безопасность живого существа,

вт. ч. человека, является неизбежным.

Не исключено, что в этом процессе важное значение приобретают изменения параметров траектории и скорости так называемой «огибающей» движущейся волны ЭЭГ, связанные с сенсомоторными нейронами [15].

Гипотеза Ременко подтверждается многими отечественными и зарубежными учеными, но трихроматическая теория Юнга–Гельмгольца остается востребованной. Для принятия решения по этому вопросу необходимы, возможно, новые исследования с участием специалистов различных научных школ.

Вероятнее всего, по нервным путям передается яркость цветности объекта поля зрения, а не длина световых волн. Также вероятно, что анализ объектов

404

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

окружающего мира начинается уже в сетчатке и НКТ, а более сложные решения могут приниматься по системе нейронного канала уже в высших ассоциативных зонах. Учитывая многогранный механизм взаимодействия ассоциативных зрительных зон с другими мозговыми центрами, особенно слуховым, речевым, когнитивным и другими, так называемых «зрительных нейронных каналов» может быть достаточно много. Таким образом, из имеющихся к настоящему времени данных о работе зрительного анализатора можно сделать следующие выводы.

1.Природа заложила основы структуры и механизма центрального зрения во взаимодействии с другими органами чувств, и к моменту рождения ребенка они готовы к функционированию. Последующее увеличение объема знаний и развитие способностей человека является одной из глобальных задач воспитания и образования, ответственность за которые возлагается на родителей, семью, общество и его просветительские и образовательные структуры.

2.В сетчатке, НКТ и стриарной коре обнаружены клетки с восприятием цвета, поэтому в результате нескольких синаптических переключений анализ цветовой гаммы и предметов окружающего мира может происходить уже в сетчатке и НКТ с последующей трансформацией в высших зрительных зонах.

3.Обнаружено, что входные синапсы подкорковых, корковых и более высоких зрительных зон расположены ретинотопически, т. е. соответствуют расположению клеток сетчатки.

4.До настоящего времени неизвестна роль системы нейронной обратной связи, соединяющей клеточные образования высших зрительных зон с клетками сетчатки.

5.Клетки стриарной коры, имеющие огромное число синаптических связей, формируются в так называемые «модули», реагирующие на цветовые стимулы в виде линий различной длины, конфигурации, ориентации, концы линий, контуры и текстуру различных объектов, обеспечивают бинокулярное зрение, пространственные взаимодействия и др. Поэтому структура зрительной коры может проводить только «локальный» анализ видимой картины окружающего мира.

6.Обобщающий анализ начинается, вероятно, в поле 18 (зона V2) с окончательным оформлением в выше расположенных так называемых «ассоциативных зонах», что подтверждается клиническими данными.

7.Учитывая множественные связи аппарата зрения с другими ассоциативными корковыми зонами, можно предполагать наличие в головном мозге развития сети нейронных зрительных каналов.

8.Обнаружение в гиппокампе, субикулюме, энторинальной коре и др. нейронной сети, определяющей пространственные, ориентационные способности млекопитающих, может свидетельствовать о природе и локализации некоторых когнитивных заболеваний мозга человека.

405

II. СОВРЕМЕННЫЕ НЕЙРОВИЗУАЛИЗАЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО ПУТИ

В настоящее время современные методы лучевой диагностики позволяют оценить морфологические изменения практически всех отделов зрительного анализатора. Однако чувствительность и специфичность нейровизуализационных методов отличаются между собой.

2.1. Структурная нейровизуализация

Наиболее информативным методом структурной визуализации зрительного анализатора является МРТ. Так, при исследовании орбит МРТ позволяет с высокой точностью определять патологию их содержимого, включая оболочки зрительного нерва и периневральные ликворные пространства (рис. 1), выявлять процессы, приводящие к компрессии структур хиазмально-селлярной области и являющиеся причиной зрительных расстройств.

3

4

5

1.Хрусталик

2.Стекловидное тело

3.Слезная железа

4.Зрительный нерв

5.Хиазма

Рис. 1. МРТ головного мозга, Т2-ВИ, аксиальная проекция. Нормальная анатомия зрительного анализатора

2.2. Функциональная нейровизуализация

Специализированные методики МРТ, такие как диффузионно-тензорная визу­ ализация, позволяют определить микроструктурные изменения в веществе головного мозга, а перфузионная МРТ — установить нарушения мозгового кровотока.

406

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

2.2.1. МР-трактография

Одним из наиболее современных методов оценки состояния зрительного пути является МР-трактография. Эта методика позволяет оценить диффузию молекул воды вдоль миелиновой оболочки нервных волокон и получить информацию о связях между различными отделами головного мозга и целостности проводящих путей (нервных трактов, пучков нервных волокон).

Данный метод обеспечивает получение информации о нарушении структуры проводящих волокон белого вещества при воспалительных и деструктивных процессах, в том числе в зрительном нерве и зрительном тракте.

При патологических процессах, например при ишемии, воспалении, нейродегенеративных заболеваниях, травме, опухоли, происходит нарушение структуры проводящих путей (отек, дислокация, обрыв тракта).

Одним из достоинств МР-трактографии является также возможность визуализировать нервные структуры в трехмерном изображении.

Сложность задачи состоит в том, что зрительные пути представляют собой сложную и комплексную нейроанатомическую структуру, состоящую как из идущих параллельно, так и пересекающихся пучков нервных волокон, что является критичным при операциях на височной и затылочной долях мозга (Баев А. А., 2021).

Предлагаемые в настоящее время алгоритмы реконструкции трактов, в том числе при анатомически сложном пересечении трактов, позволяют хорошо визуализировать центральный отрезок зрительного анализатора — от перекреста зрительных нервов до шпорной борозды.

Выполнение МР-трактографии зрительных трактов позволяет четко визуализировать все сегменты зрительного тракта (рис. 2).

в

а

г

д

б

А Б Рис. 2. А. Двухполушарные реконструкции зрительного нерва и тракта (а), а также лучистого

венца (б). Б. Разделение лучистого венца на петлю Мейера (в), центральный пучок (г) и спинальный пучок (д).

Hofer S., Karaus A., Frahm J. Reconstruction and dissection of the entire human visual pathway using diffusion tensor MRI. Front. Neuroanat. 2010; 4: 15. doi: 10.3389/fnana.2010.00015

407

Зрительный тракт представляет собой пучок нервных волокон, который со­ единяет зрительные нервы и хиазму с латеральными коленчатыми телами. Последние расположены в нижнелатеральных отделах таламусов и содержат третичные­ нейроны, образующие зрительную лучистость, волокна которой проецируются

всерое вещество шпорной борозды затылочных долей — в область первичной зрительной коры, центральную часть зрительного анализатора. Зрительная лучистость имеет три сегмента: тело (центральный сегмент), вентральный и дорсальный сегменты. Вентральный сегмент состоит из волокон, располагающихся в глубине средней височной извилины и образующих петлю над крышей височного рога, называемую петлей Мейера, которая, проходя над треугольником и затылочным рогом бокового желудочка, оканчивается в нижней шпорной коре. Петля Мейера расположена кзади от передней комиссуры и крючкообразного пучка, на 5 мм кпереди от переднего края височного рога и в среднем на 31 мм кзади от переднего края полюса височной доли. Центральный сегмент зрительной лучистости (тело) проходит книзу от нижнего продольного пучка и продолжается

впередне-заднем направлении до пересечения со слуховой лучистостью, выходящей из медиального коленчатого тела. Затем вместе они проходят медиальнее тапетума (части волокон мозолистого тела), где делают поворот на 90. Дорсальный сегмент зрительной лучистости направляется к коре затылочной доли выше или ниже шпорной борозды (первичная зрительная кора). За долгий период, прошедший с момента первой работы, опубликованной A. Meyer в 1907 году, было написано множество статей об анатомии зрительной лучистости, ее переднего, или вентрального сегмента (петли Мейера), а также о зрительных нарушениях после операций на височных долях. Из трех трактов — зрительная лучистость, крючкообразный тракт, нижний продольный пучок — образуется структура, называемая сагиттальным пластом (stratum). Сагиттальный пласт — конгломерат переплетенных между собой волокон белого вещества, ориентированных в сагиттальной плоскости, где волокна идут от височной доли к затылочной. E.H. Sincoff et al. [17], U. Türe et al. установили, что волокна задней таламической ножки и нижнего лоб- но-затылочного тракта смешиваются между собой в сагиттальном пласте, что приводит к сложности их разделения и идентификации, в том числе определения точного хода волокон зрительной лучистости в их составе. В анатомических работах U. Ebeling и H. J. Reulen показано, что петля Мейера в большинстве случаев достигала переднего края височного рога, но в нескольких из 50 препаратов она не доходила до переднего края височного рога 5 мм. P. A. Rubino et al., используя метод Клинглера и применяя операционный микроскоп и 3D-моделирование фотографий 20 замороженных срезов мозгового вещества, установили, что волокна вентральной порции зрительной лучистости, то есть волокна петли Мейера, достигали края височного рога во всех 20 препаратах нормального мозга человека. В каждом из них с помощью операционного микроскопа был выявлен очень тонкий слой передней части петли Мейера, которая во всех наблюдениях распространялась до края височного рога. Во всех исследованных образцах зрительная лучистость полностью покрывала крышу височного рога и была отделена от нее

408

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

только тонким слоем волокон тапетума. Описанные выше анатомические особенности расположения проводящих путей в стволе височной доли имеют решающее значение для двух нейрохирургических доступов: трансcильвиевого доступа к медиальным отделам височной доли и височного трансоперкулярного доступа к темпоро-инсулярным глиомам. При обоих доступах происходит пересечение ствола височной доли, что особенно важно учитывать в доминантном полушарии.

2.2.2. Функциональная МРТ

Одной из приоритетных задач нейроофтальмологии и лучевой диагностики является оценка функционирования различных участков зрительной коры. Сложность организации зрительного анализатора привела к поиску нейровизуализационных методик, позволяющих адекватно оценивать зрительное восприятие и механизмы переработки полученной зрительной информации.

Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) — одна из наиболее перспективных методик оценки корковых представительств зрительного анализатора. Структурные изменения при повреждении коры головного мозга могут быть неочевидны, поэтому нейровизуализационные исследования головного мозга у пациентов с поражением зрительной коры подразумевают под собой исследование его функциональной сохранности [26, 27, 28].

ФМРТ как метод возникла в 1990 году в лаборатории AT&T Bell (США) под руководством С. Огавы, который применил к МРТ магнитные свойства оксигенированной и дезоксигенированной крови, открытые в 1936 году Л. Полингом и Ч. Кориеллом. Тогда же, в 1990 году, С. Огава описал BOLD-контраст в экспериментах на грызунах, помещенных в сильное магнитное поле [21]. В 1992 году были опубликованы первые исследования с фМРТ на людях. В этих экспериментах использовались МР-сканеры с силой магнитного поля в 1,5 Тл. К. Квонг и его коллеги смогли добиться активации зрительной коры человека, используя последовательность EPI (Echoplanar imaging) с градиентным эхом и инверсионным восстановлением при силе магнитного поля в 1,5 Тл. Дж. Белливо и его команда доказали, что как кровоток, так и объем крови локально увеличивались при активности нервной ткани. С. Огава и коллеги, проведя аналогичное исследование с использованием более сильного магнитного поля (4,0 Тл), показали, что BOLD-сигнал зависит от потери сигнала T2*.

Выполнение фМРТ при различных патологических состояниях позволяет не только оценить организацию и функциональную специализацию зрительной коры головного мозга, но и сделать выводы о взаимосвязи между зонами зрительной коры и специфическими когнитивными функциями [22]. На сегодняшний день сравнительные исследования, проводимые на здоровых добровольцах и пациентах с патологическими изменениями, помогают судить о функциональной организации коры головного мозга [19, 20, 24].

Магнитные поля, последовательности импульсов, а также процедуры и методы, которые были использованы в первых исследованиях, применяются и в ­современной фМРТ. На сегодняшний день, с развитием технологии, есть воз-

409