5 курс / Психиатрия и наркология для детей и взрослых (доп.) / Нарко расстройства

lack of sound evidence. ECDC Technical Report. Ed. by J. Giesecke. Stockholm: ECDC, 2011;

58p.

25.Inagaki T. K., Bryne Haltom K. E., Suzuki  S. et al. The Neurobiology Of Giving Versus Receiving

Support: The Role Of Stress-Related And Social Reward-Related Neural Activity. Psychosomatic

Medicine. 2016; 78 (4): 443–453.

26.Knapp M., Mangalore R. The trouble with QALYs. Epidemiol. Psichiat. Soc. 2007; 16 (4):

289–293.

27.Niessen L. W. et al. Assessing the Impact of Economic Evidence on Policymakers in Health Care — A Systematic Review. Methods Research Report. AHRQ Publication. 12 (13) -EHC133-

EF. Rockville, MD: Agency for Healthcare Research and Quality, 2012; 47 p.

28.Rehm J., Shield K. D. Global burden of disease and the impact of mental and addictive disorders. Current psychiatry reports. 2019; 21 (2): 1–7.

Список определений и сокращений

БМСЭ — Бюро медико-социальной экспертизы БСМЭ — Бюро судебно-медицинской экспертизы ВОЗ КЖ — опросник ВОЗ «Оценка качества жизни»

Здоровье человека — функциональное состояние организма, обеспечивающее продолжительность жизни, физическую и когнитивную работоспособность, хорошее самочувствие и способность воспроизводства здорового потомства

Здоровье человеческой популяции (населения) — популяционное здоровье — статистическое понятие, характеризующееся комплексом показателей, среди которых особое значение имеют следующие: рождаемость — измеряется числом рожденных детей за 1 год на 1000 человек населения; смертность (в том числе младенческая — смертность детей первого года жизни) — измеряется числом смертей за 1 год на 1000 человек населения; средняя продолжительность жизни, прирост популяции; поло-воз- растная структура населения; физическое развитие; заболеваемость и инвалидность [15] МИАЦ — медицинский информационно-аналитический центр

МО — медицинская организация НСПВ — наркотические средства и психотропные вещества

РОИВ — региональные органы исполнительной власти ЦПП — центр популяционной психопрофилактики

Целевая страта — популяционно-организационное понятие, вводимое на предстоящие 3 года и включающее наиболее уязвимые группы населения, состав которого определяется результатами анализа заболеваемости и инвалидизации в предыдущие

3года

DALY, Disability Adjusted Life Years — потерянные годы здоровой жизни (ПГЗЖ). Показатель, оценивающий суммарное «бремя болезни». Суммарные потери здоровой

жизни в результате предотвратимой преждевременной смерти и в силу наступившей нетрудоспособности. Единица измерения глобального бремени болезни и эффективности деятельности здравоохранения, созданная для определения тяжести последствий данного заболевания для общества. Показатель представляет собой сумму потенциальных лет жизни, утраченных из-за преждевременной смерти и нетрудоспособности

390

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

612.843.311:612.842.7-07(075.4)

Теория цветового зрения и современные нейровизуализационные исследования зрительного пути

О. А. Балунов, Л. В. Лукина, Н. И. Ананьева

ВВЕДЕНИЕ

Целостность зрительного восприятия представляет собой психический процесс всеобъемлющего отражения предметов и явлений действительности при их непосредственном воздействии на зрительную систему.

Диагностика и дифференциальная диагностика патологических процессов, приводящих к нарушению целостности зрительного восприятия, остается актуальной медицинской проблемой, так как нарушения зрения часто служат причиной дезадаптации человека и приводят к стойкой утрате работоспособности.

По статистике ВОЗ, самыми частыми причинами необратимого снижения зрительных функций являются поражения периферических отделов органа зрения, а именно сетчатки и зрительного нерва, ишемической и нейродегенеративной этиологии. Однако первичные и вторичные процессы могут поражать зрительные структуры на всем протяжении анализатора.

Результатом широкой распространенности в популяции зрительной пато­ логии стала необходимость поиска малоинвазивных методов предиктивной диагностики, направленных на выявление начала патологического процесса. Для понимания сложных морфологических и физиологических механизмов зрения и цветовосприятия возросли требования к современным методам диагностики, которые должны быть точными, неинвазивными и доступными в применении.

I. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРОЕНИИ ЗРИТЕЛЬНОГО ПУТИ, МЕХАНИЗМЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЗРЕНИЯ

ИТЕОРИИ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

1.1.Особенности строения зрительного пути

Глаз — производное первого мозгового пузыря, поэтому он имеет строение и функции, во многом аналогичные функциональным и морфологическим особенностям большого мозга.

Оптический аппарат глазного яблока создает на сетчатке четкое, но пере­ вернутое изображение внешнего мира. 2/3 света проходит через роговицу и радужку, 1/3 через хрусталик, который меняет свою кривизну для фокусирования видимых объектов. Исследования архитектоники сетчатки, наружных колен­ чатых тел, стриарной коры и других высших зон зрительного анализатора были выполнены нобелевскими лауреатами Д. Хьюбелом и Т. Визелем с помощью

392

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

микроскопического­ зонда с применением различных световых стимулов на экспериментальных животных, иногда на коре мозга человека при операциях по поводу эпилепсии.

1.1.1. Сетчатка

Сетчатка является удивительной структурой: она преобразует свет в нервные сигналы, позволяет нам видеть в условиях ночи и солнечного дня, различает длины волн света, что дает нам возможность видеть цвета и обеспечивает остроту зрения. На передней поверхности сетчатки располагаются ганглиозные клетки, аксоны которых собираются у слепого пятна в зрительный нерв. Между ганглиозными клетками и фоторецепторами находится средний слой, состоящий из биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток. Все они имеют рецептивные поля с офф-центрами и он-периферией или он-центрами и офф-периферией, что позволяет им контактировать с ганглиозными клетками с соответствующими оффили он-центрами и периферией [1].

На задней поверхности сетчатки располагаются светочувствительные элементы — палочки и колбочки, ответственные за наше зрение, соответственно в условиях рассеянного или яркого света, цветовое зрение и возможность видеть мельчайшие детали предметов вокруг нас. В центре сетчатки находится центральная ямка, вокруг которой максимальное число колбочек обеспечивает высокую остроту зрения.

Биполярные клетки сетчатки имеют вход от фоторецепторов и выходы для передачи сигналов ганглиозным клеткам. Горизонтальные клетки соединяют фоторецепторы и биполярные клетки относительно длинными аксонами. Аналогичным образом амакриновые клетки (их около 30 типов) связывают биполярную

иганглиозную клеточные структуры.

Вглазу 125 млн палочек и колбочек и только 1 млн ганглиозных клеток, в связи с этим через сетчатку функционируют два информационных канала: прямой — от фоторецепторов к биполярам и далее к ганглиозным клеткам, и непрямой путь, при котором между фоторецепторами и биполярами могут быть задействованы горизонтальные клетки, а между биполярными и ганглиозными — амакриновые. В палочках находится фермент родопсин, в колбочках — йодопсин, который состоит из компонентов трех основных цветов: красный, желтый и синий. По данным нобелевского лауреата 1965 г. по квантовой физике Р. Фейнмана свет проходит через 2–3 слоя клеток и отражается плотной задней оболочкой глазного яблока, за которой находится черный пигмент (меланин). Тем самым свет дважды проходит через фоторецепторы [2]. Поступающий через оптический аппарат свет содержит фотоны (частицы света), представляющие собой электромагнитные волны длиной от 400 до 700 нанометров (нм); они попадают на палочки и колбочки. Палочки не реагируют на яркий свет, а каждая из трех типов колбочек содержит свой вариант светопоглощающего фермента с длиной волны 430, 530, 560 нм (согласно теории Юнга–Гельмгольца). При поглощении фотонов пигмент меняет свою молекулярную формулу, что приводит к появлению ­импульса

393

(электросигнала) и выделению нейромедиатора в синапсе. Время работы синапса составляет тысячную долю секунды, а скорость перемещения импульса по миелиновой оболочке аксона может меняться от 0,1 до 10 м/сек. Наличие в оболочке нерва так называемых «перехватов Ранвье» через каждые несколько миллиметров позволяет электрическому импульсу перескакивать из одного перехвата в другой, а не передвигаться непрерывно по миелину, что намного увеличивает скорость передачи нервных сигналов. Кроме того, поступающий свет воздействует и на ганглиозные клетки, что также приводит в действие их синапсы, вызывая тем самым их «потенциал действия», также участвующего в ускорении передачи импульса.

В глазном яблоке также имеются глиальные клетки Мюллера; предполагается, что они принимают участие в системе светопроведения к фоторецепторам, т. е. имеют цветовые предпочтения.

Таким образом, можно предполагать, что выходные сигналы из глаза после 2–3 синаптических переключений содержат намного более усложненную информацию, нежели мозаичное представление мира, кодируемое колбочками и палочками [1].

Сетчатка глаза, как и другие клеточные структуры зрительного анализатора, характеризуется очень плотным расположением клеток, что приводит к перекрыванию их реципрокных полей. Это важное обстоятельство, позволяющее усиливать зрительный сигнал во много раз. К тому же клетки сетчатки активно используют не только поступающий, но и отраженный свет. Видимый внешний мир через структуры глаза проецируется на сетчатку в виде комбинации светлых и темных пятен, вызывая появление электромагнитного стимула (сигнала). Этот сигнал от фоторецепторов подается на биполярные и горизонтальные клетки, взаимодействие которых определяет среднюю яркость освещения сетчатки. Вполне вероятно, что дальнейший анализ окружающей среды складывается из, по меньшей мере, двух изображений. В «первичном» запечатлены самые первые представления об окружающей обстановке (в основном это доминирующие крупные детали), оно передается по прямому каналу в наружные коленчатые тела, где анализируется, уменьшается в размерах и направляется в хранилище информации. Значительно больше сведений об окружающей среде должно быть в последующих «вторичных» изображениях, в которых оцениваются более мелкие, но важные детали образа. Вероятнее всего, все следующие изображения образа также направляются в наружные коленчатые тела, но уже по наружному каналу для сравнения с «первичным» кадрами. При этом для оценки очертаний (контура) объектов и, возможно, их текстуры клетки сетчатки и наружного коленчатого тела должны обладать способностью определять контуры или хотя бы границы между светлыми и темными участками полей зрения. Эти процессы сравнения изображений происходят достаточно быстро во время слежения глазом за предметами. Для этого существуют саккады и микросаккады, повороты головы для фиксации взора в области центральной ямки, прищуривание глаз и другие механизмы (В. Е. Демидов).

394

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

1.1.2. Зрительный нерв и зрительный тракт

Зрительный нерв выходит из сетчатки в области слепого пятна, и в хиазме его волокна совершают частичный перекрест: почти половина из них слева направляется в правый глаз, аналогичная часть волокон от правого глаза переходит в левый. Там они соединяются с неперекрещенными в хиазме аксонами, образуя зрительный тракт. Таким образом, половина поля зрения одного глаза соединяется с половиной поля зрения другого. Оба тракта направляются в подкорковые структуры своего полушария. Поэтому каждое полушарие имеет информацию как от обоих глаз, так и информацию от противоположной половины поля видимого мира.

В зрительном тракте проходит также часть неперекрещенных волокон парасимпатических и симпатических нейронов, идущих в средний мозг, откуда они возвращаются к двигательным структурам в глазном яблоке, расширяющим и суживающим радужку и изменяющим кривизну хрусталика.

К хиазме и зрительному тракту имеют отношение еще 2–3 комиссуральные системы:

—комиссура Гуддена проходит в хиазме и соединяет внутренние коленчатые тела (ВКТ) и нижние (задние) бугорки четверохолмия (их волокна через зрительный тракт в обратном направлении через хиазму входят в противоположный зрительный тракт и ВКТ другого полушария);

—волокна комиссуры Мейнерта соединяют лентикулярные ядра обоих полушарий, передние бугорки четверохолмия одного полушария с гипоталамусом противоположной стороны;

—комиссура Ганзера состоит из волокон, соединяющих гипоталамус обоих полушарий, а также клетки серого вещества передних рогов боковых желудочков, расположенных близ хиазмы.

Зрительные тракты заканчиваются в клетках подкорковых зрительных центров: в наружных коленчатых телах (НКТ), в подушке зрительного бугра, в переднем четверохолмии. Из этих подкорковых центров через систему зрительных трактов возвращаются в сетчатку нейроны обратной связи [3, 4, 5].

Кроме зрительных трактов в НКТ входят волокна из ретикулярной формации ствола мозга, имеющие отношение к вопросам внимания и общей активации, и выходят волокна обратной связи из тех участков зрительной коры, на которые проецируются волокна НКТ.

1.1.3. Наружное коленчатое тело

В каждом НКТ находится около 1,5 млн клеток, которые формируют 6 слоев: 2 вентральных клеточных слоя состоят из более крупных клеток, по-иному отвечающих на зрительные стимулы, и 4 дорзальных (верхних) слоя — из мелких клеток.

Ганглиозные клетки сетчатки образуют синапсы именно с клетками вентральных слоев НКТ и не выходят за его пределы. Они имеют сходные рецептивные поля с он- и офф-центрами и периферией и отвечают за цветовые стимулы так

395

же, как клетки сетчатки, и, возможно, имеют отношение к восприятию формы, глубины и движению глаз.

В НКТ проекции от сетчаток двух глаз объединяются, и два отдельных изображения, представленные на уровне ганглиозных клеток в сетчатках, проецируются на все 6 слоев. Волокна от правого и левого глаза не попадают на одни и те же клетки НКТ — каждая из них получает сигналы только от одного глаза; таким образом, в каждом слое клетки получают информацию только от одного глаза. Поэтому слои НКТ располагаются так, что проекция от правого и левого глаз чередуются: например, в левом НКТ проекции располагаются (от поверхности в глубину) следующим образом: левая, правая, левая, правая, левая и т. д. Непонятно, но последовательность 5-го и 6-го слоев перевернута [1].

Таким образом, левая половина обеих сетчаток проецируется в слои левого, а правая половина — в слои правого НКТ.

1.1.4. Стриарная кора и некоторые другие высшие зрительные зоны

Архитектура стриарной коры более сложна, чем строение сетчатки и НКТ. Вместе с тем расположение клеток в зрительной коре и даже выше, в ассоциативных зрительных зонах, соответствует их положению в сетчатке и НКТ (т. е. ретинотопически).

Это предположение в конце XIX и начале XX века вызывало бурную дискуссию. К. Н. Монаков с его последователями считали, что в первичных зрительных центрах (НКТ и стриарной коре) нет постоянной проекции клеток сетчатки. Они были убеждены, что проекции клеток сетчатки на кору имеются, так как с детства проведение импульсов осуществляется избирательно вдоль определенных проводников,­ разрушение которых приводит к замещению их функций другими нейронами. Кроме того, они отстаивали мнение о том, что первичные корковые зрительные центры располагаются на наружной поверхности затылочной доли. С этими представлениями оказались не согласны В. М. Бехтерев, Е. Н. Кононова, Л. Я. Пинес и И. Е. Пригонников, Л. О. Даркшевич, И. П. Павлов, Е. Ж. Трон, а также H. Willbrand, S. Henschen и другие, доказавшие ретинотопическую проекцию сетчатки на подкорковые и корковые центры зрительного пути и расположение корковых центров на внутренней поверхности затылочной доли [6].

Зрительная кора состоит из 6 слоев клеток. В слоях 4с, 6 клеточные структуры самые крупные, в слоях 1, 4в, 5 клетки расположены более рыхло. Наиболее важные клетки коры — пирамидные и звездчатые.

Аксоны, выходящие из вентральных (крупноклеточных) слоев НКТ (в составе пучка так называемой «зрительной радиации»), оканчиваются в пределах верхней половины слоя 4с стриарной коры (подслой 4са), а из мелкоточечных (дорзальных) слоев — в нижних слоях 4с (подслой 4св). У большинства клеток слоев 2, 3, 4в, 5, 6 аксоны ветвятся и образуют коллатерали с другими клетками, тем самым распространяя информацию по всей коре; верхние слои 2, 3, нижний подслой 4в посылают сигналы также на подкорковые структуры, из 5-го слоя волокна идут в средний мозг — в верхний бугорок четверохолмия, различные участки

396

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

и ядра гипоталамуса, т. е. во вторую моторную область зрительной системы. Из слоя 6 по системе обратной связи волокна возвращаются из поля 17 обратно

вНКТ.

Встриарной коре имеются вертикальные, горизонтальные и диагональные локальные связи (многие из них коротки — 1–2 мм). Это может свидетельствовать о том, что в соответствии с положением отображаемой точки на сетчатке (или в поле зрения) этот принцип должен сохраняться и на выходе, т. е. проводимый в коре анализ должен быть локальным. Поэтому первичная кора не может быть тем местом, в котором распознаются (воспринимаются) целостные объекты — строения, лица, одежда и др. [1, 5].

Мозаичный характер обработки информации подтверждается данными клиники: после лакунарных инфарктов, опухолей или травм может наступать слепота в небольших ограниченных участках поля зрения при сохранении его на других.

Примерно 3/4 клеток поля 17 составляют так называемые «сложные» клетки, особенностью которых является реагирование на стимул в виде линий, ориентированных определенным образом, особенно на движение через рецептивное поле

ввертикальном, горизонтальном, диагональном направлениях, т. е. клетки проявляют так называемую дирекционную избирательность; простые клетки, в отличие от сложных, наилучшим образом отвечают на темные линии и на прямо­ угольные границы светлого и темного. Небольшая группа клеток реагирует на стимул в виде участка контура фигуры. Его очертания должны падать точно на границу контура, т. е. на границу тормозящих и возбуждающих зон рецептивного поля. Таким образом, проведенное исследование свидетельствует о том, что большая часть корковых клеток плохо отвечает на диффузное освещение и хорошо на отраженный свет и на стимулы в виде линий с нужной ориентацией.

Наличие множества клеток, чувствительных к движению, свидетельствует о том, что для животных более важными являются изменения внешнего мира (и для жертвы, и для хищника), т. к. это позволяет выжить. Для выполнения задачи обнаружения движущегося объекта глаз обладает способностью совершать скачки (саккады). В этот момент скорость движения глаз настолько велика, что зрительная система не успевает отреагировать на изменения изображения на сетчатке (люди саккад не замечают). Механизм саккад неизвестен. Таким образом, восприятие внешнего мира происходит скачками, а глаз имеет возможность выделять лишь самые важные объекты имеющегося изображения. Предполагается, что управление саккадами осуществляется из верхних бугорков четверохолмия. При детальном рассмотрении неподвижной сцены, когда глаз фиксирует наиболее интересную точку (сцену), он совершает непрерывные микросаккады (несколько движений в секунду), что необходимо для распознавания неподвижных объектов.

По данным профессора А. Л. Ярбуса (1965), лица людей значат для зрения больше, чем фигура, а фигура больше, чем детали обстановки. Мы останавливаем взор главным образом на глазах, губах и носе. Это наиболее значимые объекты при осмотре человека и животного [7].

397

Важной особенностью слоя 4с, имеющего вход непосредственно от НКТ, является доминирование одного глаза. В других слоях (выше и ниже расположенных, т. е. дальше в так называемых «колонках», в которых клетки лежат плотно друг к другу) более половины клеток может возбуждаться и от недоминированного глаза, т. е. эти клетки бинокулярные. Глазодоминантность неизменна при вертикальном продвижении электрода в стриарной коре, но при его продвижении вдоль (параллельно) коры зоны доминантности чередуются (правый глаз, левый глаз, правый глаз и т. д.). Это связано с тем, что каждый аксон мононуклеарной клетки в НКТ направляется либо в правый, либо в левый глаз стриарной коры. Таким образом, группы клеток в 4с слое служат главными местами передачи зрительной информации в клеточные слои, лежащие выше или ниже этого слоя, вероятно за счет диагональных связей, что приводит к изменению стимула на выходе аксонов из слоя 4с.

Любой участок зрительной коры из-за перекрывания площади рецептивных полей клеток должен располагать всеми механизмами для полной обработки определенного участка поля зрения. Этот участок, вероятно, получает десятки тысяч входных волокон от НКТ, перерабатывает содержащуюся в них информацию и по выходным волокнам, чувствительным к ориентации стимула — его движениям, направлению, форме и т. д., объединяя сведения от обоих глаз, передает ее в зрительную кору. Все операции в коре выполняются в пределах блока в 2–3 мм или около 4 мм, что зависит от размера рецептивных полей сетчатки. Все блоки обладают полным механизмом для обработки. Блоки в 2 мм — особенность слоя 3 поля 17, тогда как размер рецептивных полей 5-го и 6-го слоев вдвое больше, поэтому их блоки расположены с интервалом в 4 мм.

Таким образом, кора — это совокупность нескольких систем различных связей (синапсов), объединенных в одно целое, так называемый«модуль» [1]. Он ассоциируется с системой примерно из 500–1000 миниатюрных взаимозаменяющих устройств, а это предполагает около 10 000 входных и, вероятно, 50 000 выходных связей. При этом, в связи с многофакторностью механизма зрения, соответствующие структуры коры должны быть неоднородными, поэтому модули не все совершенно одинаковы (аналогичное мнение о возможно модульном строении коры головного мозга было представлено Я. Сентаготаи в статье «Единая теория мозга: утопия или реальность» в 1979 г.) [8].

Существенное отличие бинокулярного зрения от монокулярного состоит в ощущении глубины пространства, в оценке удаленности предметов от глаз; может быть, что при оценке формы и глубины используется также распределение светотени и текстуры на поверхности предметов.

Волокна из стриарной коры, идущие в структуре мозолистого тела, не связывают все поле 17 одного полушария с противоположным полем 17, а соединяют только небольшие участки этих полей, в которых находится проекция вертикальной линии в середине поля зрения сетчатки. При этом рецептивные поля клеток перекрывают друг друга, и поля зрения обоих глаз обеспечивают получение информации от этой зоны. Стриарная кора связана со многими областями того же

398

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

полушария (поле 18, зона V2), медиальной височной корой (МТ), зоной V4 с подкорковыми центрами, в т. ч. системой заднего продольного пучка, а также с областями коры другого полушария через мозолистое тело, а в некоторых случаях через его переднюю комиссуру [1].

Стриарная кора (поле 17 или V1) ретинотопически связана многими выходными волокнами со следующей ассоциированной зоной V2 (поле 18), она представлена в мозгу небольшой полоской коры в 6–8 см (шпорная борозда), которая почти полностью огибает поле 17. Анатомически она состоит из верхней губы (cuneus) и нижней губы (gyrus lingvalis), между которыми расположена глубокая борозда. На структуре шпорной борозды, расположенной на медиальной и латеральной поверхности затылочной доли мозга каждого полушария, проецируется изображение внешнего мира. Оно представлено в виде проекций полей зрения по типу 4 квадрантов (дорзального и вентрального). Вероятнее всего, каждое изображение в клетках правой и левой шпорных борозд анализируется, и информация передается в более высокие структуры коры. Но если на сетчатке правого

илевого глаза создаются четко различающиеся изображения, то одно из них перестает восприниматься, т. е. нервная система не может воспринимать очень разные изображения (таким образом, возникает борьба изображений). Не исключено, что именно с этим связаны так называемые «неправильные ответы мозга» в опытах по зрительным иллюзиям Эббингауза.

Вклинике расположение проекций полей зрения сетчатки в виде 4 квадрантов подтверждается при очаговых заболеваниях этой области: после инсультов, ранений коры 18-го поля, опухолей возникают различные варианты гомонимных гемианопсий (односторонних, верхнеили нижнеквадрантных) [9].

Следует предполагать, что подобно полю 17 зона V2 состоит минимум из 3 совокупностей, мозаичный характер ее поля образован тремя типами параллельных полосок, в клетках которых происходят удивительные распределения функций.

Всовокупности толстых полосок большинство клеток чувствительно к го­ ризонтальному расположению стимулов, подаваемых на оба глаза, отчасти это может быть связано со стереоскопическим зрением. У второй совокупности в тонких полосках клетки лишены ориентировочной избирательности, и они демонстрируют специфические цветовые реакции. Клетки третьей совокупности в бледных полосках ориентационно избирательны и больше реагируют на концы линий, т. е. в целом поле 18 связано со стереоскопическим зрением, цветом

иформой.

Проведенные в последней четверти ХХ века исследования способом окрашивания клеток зрительных зон с помощью фермента цитохромоксидаза выявило неизвестные ранее клетки, похожие на «пузырьки», которые так и были названы.

Оказалось, что они имели цветовые предпочтения и были полностью лишены ориентировочной избирательности, но могли получать ее от окружающих клеток с выполнением специфических реакций на стимул (линии, отрезки или концы линий и др.). Все эти клетки имеют рецептивные поля с центром и периферией и участвуют в кодировании цвета. Возможно, что в зоне V2 и выше могут суще-

399