5 курс / Госпитальная педиатрия / Anatomiya_i_fiziologiya_detei_i_podrostkov_2007

ся тем сильнее, чем больше величина колебаний звуковых волн и барабанной перепонки.

Высота звука зависит от частоты колебаний звуковых волн. Боль­ шая частота колебаний в единицу времени будет восприниматься органом слуха в виде более высоких тонов (тонкие, высокие зву­ ки). Меньшая частота колебаний звуковых волн воспринимается органом слуха в виде низких тонов (басистые, грубые звуки). Че­ ловеческое ухо воспринимает звуки в значительных пределах: от 16 до 20 ООО колебаний звуковых волн в 1 с.

У старых людей ухо способно воспринимать не более 15 ООО—

13 ООО колебаний в 1 с. Чем старше человек, тем меньше колеба­ ний звуковых волн улавливает его ухо.

Колебания барабанной перепонки передаются слуховым косточ­ кам, движения которых вызывают вибрацию основания стремени, закрывающего овальное окно. Движения основания стремени оваль­ ного окна колеблют перилимфу в лестнице преддверия и барабан­ ной лестнице. Колебания перилимфы передаются эндолимфе в улит­ ковом протоке (см. рис. 109). При движениях основной мембраны и эндолимфы покровная мембрана внутри улиткового протока с оп­ ределенной силой и частотой касается микроворсинок рецептор­ ных клеток, которые приходят в состояние возбуждения — возни­ кает рецепторный потенциал (нервный импульс).

Проводящий путь слухового анализатора

Слуховой нервный импульс с рецепторных клеток передается следующим нервным клеткам, лежащим в спиральном узле улит­ ки, чьи аксоны образуют слуховой нерв. Далее импульсы по во­ локнам улиткового нерва поступают в мозг, к дорсальному и вен­ тральному ядрам, расположенным в мосту. Аксоны клеток этих ядер направляются к подкорковым слуховым центрам, в которых слуховые импульсы воспринимаются подсознательно. Подкорко­ выми центрами слуха являются нижние холмики среднего мозга и медиальные клеточные тела метаталамуса (забугорья) промежу­ точного мозга. Осознанные восприятия звуков, высший их анализ и синтез происходят в корковом центре слухового анализатора, который находится в коре верхней височной извилины, в проек­ ционных полях 41 и 42.

Слуховая кора осуществляет обработку информации: анализ звуковых сигналов, дифференцировку звуков. В коре формируют­ ся комплексные представления о звуковых сигналах, поступаю­ щих в оба уха раздельно, а также она отвечает за пространствен­ ную локализацию звуковых сигналов.

436

Нервные импульсы, поступающие по проводящему пути слухо­ вого анализатора в нижние бугорки четверохолмия, передаются на один из экстрапирамидных проводящих путей — покрышечно­ спинномозговой путь. Нервные импульсы по этому проводящему пути направляются к двигательным ядрам передних рогов спин­ ного мозга, а через них к скелетным мышцам.

При участии покрышечно-спинномозгового пути замыкается сложная рефлекторная дуга, по которой нервные импульсы вы­ зывают сокращение скелетных мышц в ответ на те или иные зву­ ковые сигналы (сторожевой, оборонительные рефлексы).

Орган равновесия (вестибулярный аппарат)

Вестибулярный аппарат выполняет функции восприятия поло­ жения тела в пространстве, сохранения равновесия. При любом изменении положений тела (головы) раздражаются рецепторы вестибулярного аппарата. Импульсы передаются в мозг, из кото­ рого к соответствующим мышцам поступают сигналы с целью коррекции положения тела и движений.

Вестибулярный аппарат состоит из двух частей: преддверия и полукружных протоков (каналов). В костном преддверии находятся два расширения перепончатого лабиринта. Это эллиптический мешочек (маточка) и сферический мешочек. Сферический мешо­ чек лежит ближе к улитке, при помощи соединяющего протока он сообщается с перепончатым улитковым протоком. В эллипти­ ческий мешочек (маточку) открываются отверстия трех перепон­ чатых полукружных протоков — переднего, заднего и латерально­ го, ориентированных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Передний, или верхний, полукружный проток лежит по фрон­ тальной плоскости, задний — в сагиттальной плоскости, лате­ ральный (наружный) — в горизонтальной плоскости. Один конец каждого протока расширен, образует ампулу. На внутренней по­ верхности сферического и эллиптического мешочков, а также ам­ пул полукружных протоков имеются участки, содержащие чув­ ствительные волосовые клетки, которые воспринимают положение тела в пространстве и нарушения равновесия.

У эллиптического и сферического мешочков располагается сложно устроенный так называемый столитовый аппарат, полу­ чивший название пятен. Пятна мешочков состоят из скоплений чувствительных волосковых клеток. На поверхности этих чувстви­ тельных клеток, имеющих волоски, располагается студенистая отолитовая мембрана, в которой находятся кристаллы углекисло­ го кальция — отолиты, или статолиты. Волоски рецепторных кле­

437

ток погружены в отолитовую мембрану. В ампулах полукружных протоков рецепторные волосковые клетки располагаются на вер­ шинах складок, в толще ампулярных гребешков. На волосковых клетках гребешков располагается желатиноподобный прозрачный купол, который по его форме сравнивают с колоколом, только не имеющим полости. И пятна мешочков, и гребешки ампул полу­ кружных протоков являются структурами, где чувствительные ре­ цепторные волосковые клетки очень чутко реагируют на любые изменения положения головы (и тела) в пространстве. При лю­ бых изменениях положения головы рецепторные волосковые клетки улавливают изменения состояния или движения студенистой отолитовой мембраны с ее отолитами у пятен мешочков или желати­ ноподобного купола у ампулярных гребешков. При любом подоб­ ном воздействии на рецепторные волосковые клетки в них возникает нервный импульс.

Проводящий путь вестибулярного анализатора (органы равновесия)

Чувствительные волосковые клетки пятен воспринимают линей­ ные ускорения, земное притяжение, вибрационные колебания. При привычном нормальном положении головы отолиты давят на оп­ ределенные волосковые клетки. При изменении положения отоли­ ты оказывают давление на другие рецепторные клетки, возникают новые нервные импульсы, которые поступают в мозг, в централь­ ные отделы вестибулярного анализатора и сигнализируют о нару­ шении привычного для человека равновесия.

Чувствительные волосковые клетки в ампулярных гребешках гене­ рируют нервный импульс при различных вращательных движени­ ях головы. Чувствительные клетки возбуждаются при движениях эндолимфы, находящейся в перепончатых полукружных клапанах. Поскольку полукружные протоки ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то любой поворот головы обяза­ тельно приведет в движение эндолимфу в том или ином протоке, и ее инерционное давление возбудит рецепторные клетки. Воз­ никшее в рецепторных волосковых клетках пятен и ампулярных гребешков возбуждение передается нервным клеткам преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового слухового про­ хода. Аксины этих клеток образуют преддверную часть предцвер- но-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов), который выходит вместе с улитковой частью через внутренний слуховой проход в полость черепа. Волокна нерва входят в вещество мозга и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в области вестибуляр­

438

ного поля в дне ромбовидной ямки. Аксоны клеток вестибулярных ядер идут к ядрам шатра мозжечка через его нижнюю ножку, к спинному мозгу, а также в составе дорсального продольного пуч­ ка ствола головного мозга. От клеток вестибулярных ядер часть волокон, перекрещиваясь, идет в таламус, откуда импульсы на­ правляются к коре теменной и височной долей (корковые центры статокинетического анализатора). В ответ на возбуждение вестибу­ лярных рецепторов возникают рефлекторные реакции с участием проводящего преддверно-спинномозгового пути, соединяющего вестибулярные ядра в стволе головного мозга с передними рога­ ми спинного мозга. Нервные импульсы, поступающие в спинной мозг и к двигательным ядрам черепных нервов, рефлекторно из­ меняют тонус мышц. Для сохранения и восстановления равнове­ сия в необходимом направлении изменяется положение головы и всего тела.

Известно, что при повреждении вестибулярного аппарата появляется головокружение, человек теряет равновесие. Повышен­ ная возбудимость чувствительных клеток вестибулярного аппара­ та вызывает симптомы морской болезни и другие расстройства.

Развитие и возрастные особенности органа слуха и равновесия

Орган слуха и равновесия начинает развиваться довольно рано. Зачаток перепончатого лабиринта появляется на 3-й неделе внутриутробной жизни в виде утолщения эктодермы на поверхно­ сти головного конца зародыша по бокам от нервной пластинки. На 4-й неделе эктодермальная пластинка прогибается, образует слу­ ховую ямку, превращающуюся в слуховой пузырек. В дальнейшем этот пузырек обособляется от эктодермы и погружается под экто­ дермальный покров (6-я неделя). Путем сложной дифференциров­ ки из слухового пузырька формируются три полуокружных про­ тока, маточка и мешочек. В каждом образовании развивается специализированный участок: гребешки в полукружных протоках, в маточке и мешочке — пятна, содержащие чувствительные клетки нейроэпителия. Из передней части пузырька путем его удлинения и спиралевидного свертывания образуется улитковый проток. На 3-м месяце эмбриогенеза перепончатый лабиринт в основном сформи­ рован. В это время начинает формироваться звуковоспринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган. Из утолщения эпителия улиткового протока образуется покровная мембрана, под которой дифференцируются нейроэпителиальные (волосковые) сенсорные клетки. К 6-му месяцу строение спирального органа постепенно

439

усложняется. С чувствительными клетками пятен и гребешков, а также со спиральным органом соединяются разветвления перифе­ рической части VIII пары черепных нервов. Одновременно с разви­ тием перепончатого лабиринта вокруг него концентрируется ме­ зенхима (слуховая капсула), которая затем превращается в хрящ. Между хрящом и лабиринтом появляется заполненное жидкостью перилимфатическое пространство. Впоследствии хрящевая капсула лабиринта превращается в костную.

Параллельно с развитием звуковоспринимающего аппарата (внутреннее ухо) формируется звукопроводящий аппарат (сред­ нее ухо). Из первого жаберного (висцерального) кармана, его дистальной части, возникает закладка барабанной полости. Про­ ксимальная часть этого жаберного кармана суживается я превра­ щается в слуховую трубу. Появляющееся напротив формирую­ щейся барабанной полости выпячивание — жаберная борозда — в дальнейшем преобразуется в наружный слуховой проход. Слухо­ вые косточки развиваются из хрящей первой и второй висцераль­ ных дуг. Ушная раковина образуется из мезенхимальных остров­ ков, прилегающих к эктодермальной жаберной борозде.

Ушная раковина у новорожденного уплощена, хрящ ее мяг­ кий, покрывающая его кожа тонкая. Долька ушной раковины (мочка) имеет небольшие размеры. Наиболее быстро ушная рако­ вина растет в течение первых 2 лет жизни ребенка и после 10 лет. В длину она растет быстрее, чем в ширину.

Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длин­ ный (около 15 мм), круто изогнут, имеет сужение на границе расширенных медиального и латерального его отделов. Стенки наружного слухового прохода хрящевые, за исключением бара­ банного кольца. Выстилающая наружный проход кожа тонкая, нежная. У ребенка 1-го года его длина около 20 мм, у ребенка 5 лет — 22 мм.

Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика. Ее высота равна 9, ширина — 8 мм. Наклонена барабанная пере­ понка у новорожденного сильнее, чем у взрослого. Угол, который она образует с нижней стенкой наружного слухового прохода, равен 35—40°.

Барабанная полость у новорожденного по размерам мало отлича­ ется от таковой у взрослого человека, однако она кажется узкой из-за утолщенной в этом возрасте слизистой оболочки. К моменту рождения в барабанной полости находится жидкость, которая с началом дыхания через слуховую трубку поступает в глотку и про­ глатывается.

Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Ниж­ няя стенка местами представлена соединительной тканью. Задняя

440

стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную пеще­ ру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуют из-за сла­ бого развития сосцевидного отростка. Слуховые косточки имеют размеры, близкие к таковым у взрослого человека. Слуховая трубка у новорожденного прямая, широкая, короткая (17—21 мм). Хря­ щевая часть слуховой трубы развита слабо. В течение первого года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на 2-м году бы­ стрее. Длина слуховой трубы у ребенка 1-го года равна 20 мм, 2 лет — 30, 5 лет — 35 мм. У взрослого человека длина слуховой трубы составляет 35—38 мм. Просвет слуховой трубы суживается постепенно: от 2,5 мм в 6 мес до 2 мм в 2 года и до 1—2 мм у 6-летнего ребенка.

Внутреннее ухо у новорожденного развито хорошо, его разме­ ры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полу­ кружных каналов тонкие, постепенно утолщаются за счет слия­ ния ядер окостенения в пирамиде височной кости.

Аномалии развития преддверно-улиткового органа. Нарушения развития рецепторного аппарата (спирального органа), недоразви­ тие косточек, препятствующее их движению, ведут к врожденной глухоте. Деффекты положения, формы и строения наружного уха (уродства), как правило, связаны с недоразвитием нижней челю­ сти (микрогнатия) или даже отсутствием ее (агнатия).

В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :

1.Назовите структуры, относящиеся к наружному и среднему уху.

2.Перечислите анатомические образования, относящиеся к внутрен­ нему уху.

3.Расскажите, какие структуры внутреннего уха и каким образом вос­ принимают статические и динамические изменения положения тела.

4.Опишите строение улитки. Расскажите о механизмах восприятия звуков.

5.По каким проводящим путям и к каким подкорковым и корковым центрам поступают нервные импульсы от вестибулярных и слуховых ре­ цепторов внутреннего уха?

ОРГАНЫ ВКУСА И ОБОНЯНИЯ

Восприятие вкуса и запахов играет важную роль в жизни чело­ века. Вкус и запахи дают ценную информацию о качестве пищи, окружающей среде, влияют на эмоциональное состояние челове­ ка и на его поведение.

441

Ощущения от вкуса и запаха связаны с действием химических веществ на специальные чувствительные клетки органов вкуса и обоняния.

Орган вкуса. Вкусовой анализатор

Орган вкуса у человека представлен множеством (около 2000) вкусовых почек, расположенных в многослойном эпителии сли­ зистой оболочки языка, мягкого нёба, зева, надгортанника. Осо­ бенно много вкусовых почек в эпителии нитевидных, грибовид­ ных, листовидных, желобовидных сосочков. Вкусовые почки имеют эллипсоидную форму, состоят из плотно прилежащих одна к дру­ гой рецепторных (вкусовых) и опорных клеток. На вершине каж­ дой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которая ведет в маленькую вкусовую ямку, ограниченную вер­ хушками вкусовых клеток. На поверхности каждой вкусовой клет­ ки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микровор­ синки. Вкусовые чувствительные клетки воспринимают сладкое, кислое, горькое, соленое или комбинации из этих четырех видов вкусовых раздражителей. Для воздействия на вкусовые клетки эти вещества должны быть растворены в жидкости. Растворителем в полости рта является слюна. Растворенное вещество проникает во вкусовые почки через отверстия на их вершинах — вкусовые поры и возбуждает вкусовые клетки. Это возбуждение передается при­ лежащим нервным окончаниям, в которых возникает нервный импульс. По нервным волокнам, которые заходят во вкусовую почку, нервный импульс поступает в мозг. Нервный импульс от передних 2/ 3 языка передается по нервным волокнам язычного нерва, а затем по волокнам барабанной струны лицевого нерва. От желобовидных сосочков, мягкого нёба и нёбных дужек им­ пульс проходит по волокнам языкоглоточного нерва, от надгор­ танника — по волокнам блуждающего нерва.

Тела первых нейронов вкусового проводящего пути залегают в чувствительных узлах VII, IX, X пар черепных нервов. Аксоны этих клеток направляются в составе указанных нервов в ядро одиночного пути, расположенное в продолговатом мозге, где нерв­ ные волокна заканчиваются синапсами на телах его нейронов. Цен­ тральные отростки этих нервных клеток направляются в таламус. Аксоны нейронов таламуса идут к корковому концу вкусового ана­ лизатора, расположенному в коре парагиппокампальной извили­ ны, крючка и гиппокампа (аммонова рога).

Связи с корковыми структурами лимбической системы созда­ ют мотивацию пищевого поведения.

442

Орган обоняния и его анализатор

Орган обоняния находится в обонятельной области слизистой оболочки полости носа. Это верхняя носовая раковина и лежа­ щая на этом же уровне зона носовой перегородки, где слизистая оболочка покрыта обонятельным эпителием. Число обонятельных клеток у человека около 40 млн. Периферический отросток — ден­ дрит обонятельной клетки заканчивается утолщением — обоня­ тельной булавой, на вершине которой располагается по 10—12 подвижных обонятельных волосков (ресничек), вступающих в кон­ такт с пахучими веществами. Молекулы пахучих веществ, предва­ рительно растворяясь в секрете слизистых желез, взаимодейству­ ют с рецепторными белками ресничек, что вызывает нервный импульс. Для возбуждения одной обонятельной (чувствительной) клетки достаточно одной молекулы пахучего вещества. Централь­ ные отростки — аксоны обонятельных клеток проходят между под­ держивающими клетками и собираются в обонятельные нервы, которые в количестве 20—40 проникают в полость черепа через решетчатую пластинку решетчатой кости и направляются к обо­ нятельной луковице. В обонятельной луковице располагаются сле­ дующие (вторые) нейроны обонятельного проводящего пути. Ак­ соны этих клеток образуют обонятельный тракт, волокна которого далее проходят через переднее продырявленное вещество обоня­ тельный треугольник. Затем эти волокна проделывают сложный путь в составе свода мозга, а также вокруг мозолистого тела и достигают сосцевидных тел и коркового конца обонятельного ана­ лизатора, расположенного в крючке парагиппокампальной изви­ лины. Обонятельные импульсы направляются также в гипоталамус, гиппокамп, миндалевидное тело, входящие в состав лимбической системы, которая участвует в формировании эмоциональных реакций.

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа — это наружный покров тела человека. Общая площадь ее поверхности 1,5—2,0 м2. Кожа защищает организм от внешних воздействий, участвует в регуляции теплообмена, выполняет ре­ цепторную, дыхательную, выделительную функции. Кожа защи­ щает организм от проникновения в него микробов, ядовитых ве­ ществ. Через кожу в течение суток выделяется около 0,6 л воды (пота), содержащей продукты обмена веществ, в том числе мо­ лочную кислоту. До 82 % теплоотдачи происходит через кожу.

443

са содержится пигмент меланин, от количества которою занпст цвет кожи.

Собственно кожа, или дерма, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и подразделяется на два слоя: сосочко­ вый и сетчатый, между которыми нет четкой границы. Сосочко­ вый слой образует выпячивания — сосочки, вдающиеся в эпидер­ мис и формирующие строго индивидуальный рисунок кожной поверхности — бороздки, гребешки. Сетчатый слой дермы содер­ жит сетевидно расположенные толстые пучки соединительноткан­ ных волокон. В сетчатом слое находятся корни волос, начальные отделы потовых и сальных желез. Волокна сетчатого слоя пере­ ходят в подкожную основу.

Подкожная основа содержит жировую ткань, являющуюся жи­ ровым депо организма и играющую большую роль в терморегуля­ ции. Наличие подкожной основы делает кожу подвижной.

Производные кожи. К производным кожи относят волосы, ног­ ти, железы кожи.

Волосы бывают щетинистые (брови, ресницы, волосистая часть головы) и пушковые, расположенные на большинстве участков кожного покрова. В период полового созревания начинается уси­ ленный рост волос в подмышечных впадинах и на лобке, у муж­ чин — на лице, конечностях, груди и животе. Волосы имеют стер­ жень, выступающий над кожей, и корень, расположенный в толще дермы. Корень волоса находится в волосяной сумке. К волосяной сумке корня прикрепляется мышца, поднимающая волос. В сумку корня волоса открывается сальная железа. Волос живет от нескольких месяцев до 2—3 лет. Волосы состоят из плоских рого­ вых чешуек, содержащих кератин и пигментные зерна. С возрас­ том количество пигмента в волосах уменьшается, появляются пу­ зырьки воздуха — волосы седеют.

Ногти представляют собой роговые пластинки, лежащие в ног­ тевых ложах. Ногтевые пластинки образованы роговыми чешуйка­ ми, плотно прилежащими одна к другой и содержащими кератин. С боков и со стороны корня ноготь прикрыт кожными валиками. К железам кожи относятся потовые, сальные и молочные железы. Железы кожи участвуют в регуляции теплообмена, выделении некоторых продуктов обмена.

Потовые железы имеют трубчатую форму. Начальные отделы потовых желез свернуты в клубочек. Расположены начальные от­ делы потовых желез в глубоких отделах кожи. Особенно богаты потовыми железами кожа ладоней, подошв, подмышечных ямок и паховой области. Общее количество потовых желез достигает 2,5 млн. Секрет этих желез (пот) содержит 98 % воды и 2 % орга­ нических и неорганических веществ (мочевину, мочевую кисло­

445