5 курс / Госпитальная педиатрия / Anatomiya_i_fiziologiya_detei_i_podrostkov_2007

га, а также в кровеносные капилляры у места выхода черепных и спинномозговых нервов из полости черепа и из позвоночного канала.

Снаружи от паутинной оболочки находится твердая оболочка головного мозга, которая образована плотной волокнистой со­ единительной тканью. В позвоночном канале твердая оболочка спинного мозга образует длинный мешок, содержащий спинной мозг с корешками спинномозговых нервов, спинномозговыми узлами, мягкой и паутинной оболочками и спинномозговой жид­ костью. Твердая оболочка спинного мозга вверху переходит в твер­ дую оболочку головного мозга. Твердая оболочка головного моз­ га покрывает внутреннюю поверхность костей черепа. Между твердой оболочкой мозга и паутинной оболочкой имеется узкое пространство, в котором находится небольшое количество жид­ кости. \

В некоторых участках твердая оболочка головного мозга обра­ зует отростки, которые глубоко впячиваются в щели, отделяю­ щие одну от другой части мозга. В местах отхождения отростков оболочка расщепляется, образуя каналы треугольной формы —

синусы твердой мозговой оболочки, выстланные эндотелием. В си­ нусы из мозга по венам оттекает венозная кровь, которая посту­ пает затем во внутренние яремные вены.

Самым крупным отростком твердой мозговой оболочки явля­ ется серп большого мозга, который отделяет одно от другого полу­ шария большого мозга. В основании серпа большого мозга имеется верхний сагиттальный синус. В толще свободного нижнего края серпа находится нижний сагиттальный синус.

Другой крупный отросток — намет мозжечка — отделяет за­ тылочные доли полушарий от мозжечка. По линии прикрепле­ ния к затылочной кости намета мозжечка между его листками образуется поперечный синус, который по сторонам продолжает­ ся в парный сигмовидный синус. С каждой стороны сигмовидный синус, лежащий в сигмовидной борозде, переходит во внутрен­ нюю яремную вену. Между полушариями мозжечка находится в сагиттальной плоскости серп мозжечка, прикрепляющийся сза­ ди к внутреннему затылочному гребню. По линии прикрепления к затылочной кости серпа мозжечка в его расщеплении находит­ ся затылочный синус.

Над гипофизом твердая оболочка образует диафрагму седла (ту­ рецкого), которая отделяет гипофизарную ямку от полости чере­ па. По бокам от турецкого седла расположен пещеристый синус. Оба пещеристых синуса соединяются между собой поперечными межпещеристыми синусами.

386

Возрастные особенности оболочек головного и спинного мозга

Твердая оболочка головного мозга у новорожденного тонкая, сращена с костями черепа. Отростки оболочки развиты слабо. Си­ нусы твердой оболочки головного мозга тонкостенные, относи­ тельно широкие. После 10 лет строение и топография синусов та­ кие же, как у взрослого человека. Паутинная и мягкая оболочки головного и спинного мозга у новорожденного тонкие, нежные. Подпаутинное пространство относительно большое. Его вмести­ мость у новорожденного около 20 см3, затем довольно быстро увеличивается: к концу первого года жизни — до 30 см 3, к 5 годам — до 40—60 см3. У детей 8 лет объем подпаутинного про­ странства достигает 100—140 см3, у взрослого человека составля­ ет 120—140 см3. Мозжечково-мозговая и другие цистерны на ос­ новании мозга у новорожденного довольно крупные. Так, высота мозжечково-мозговой цистерны около 2 см, а ширина ее 1,8 см.

В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :

1.Расскажите, что вы знаете о возрастных особенностях головного и спинного мозга.

2.Расскажите о классификации и расположении оболочек головного мозга в полости черепа и расположении спинного мозга в позвоночном канале.

3.Какие отростки и синусы имеются у твердой мозговой оболочки?

Высшая нервная деятельность

Роль И .М . Сеченова и И .П . Павлова в создании учения о высшей нервной деятельности. М етоды исследования высшей нервной деятельности

Высшая нервная деятельность представляет собой интегратив­ ную способность высших отделов мозга обеспечивать индивиду­ альное поведенческое приспособление человека к изменяющим­ ся условиям внутренней и внешней среды.

Являясь разделом физиологии, высшая нервная деятельность основывается на рефлекторной теории, теории отражения и тео­ рии системной деятельности мозга.

Первым, кто смело для того времени провозгласил естественно­ научный подход к изучению психической функции, был И.М. Се­

387

ченов (1829—1905). В своей книге «Рефлексы головного мозга» И.М. Сеченов распространил рефлекторный принцип на все виды деятельности организма, включая и психическую деятельность. Сходство «сознательных» и «бессознательных» реакций И.М. Се­ ченов видит в следующих общих свойствах:

1)все реакции организма обусловлены каким-то воздействи­ ем, т.е. без внешнего чувственного раздражения невозможна пси­ хическая деятельность;

2)рефлекс и психический акт имеют общие проводящие пути (от воспринимающих аппаратов к органам движения);

3)«бессознательные» и «сознательные» рефлекторные акты за­ канчиваются всегда движением.

И.М. Сеченов пишет, что все бесконечное разнообразие моз­ говой деятельности сводится окончательно к одному лишь явле­ нию — мышечному движению. Распространив рефлекторный прин­ цип на психическую деятельность, Сеченов не смог изучить конкретные механизмы поведения, так как был неизвестен объек­ тивный метод исследования коры больших полушарий.

Догадки и предвидения И.М. Сеченова И.ГТ. Павлов (1849—1930) блестяще обосновал и подкрепил научной концепцией условного рефлекса. И.П. Павлов предложил лабораторный метод объектив­ ного изучения приспособительной деятельности человека и жи­ вотных — метод условных рефлексов. Впервые выделив такое яв­ ление, как условный рефлекс, И.П. Павлов увидел в нем высшую форму рефлекторной деятельности — реакцию на раздражитель.

Методы исследования высшей нервной деятельности. И.Г1. Пав­ лов разработал объективный условно-рефлекторный метод иссле­ дования воздействия внешней среды и различных раздражителей на мозговые процессы. Суть этого метода заключается в том, что на основе точной регистрации ответных реакций на действие оп­ ределенного по силе и значимости раздражителя делается заклю­ чение о характере мозговых процессов, определяющих тот или иной тип реагирования.

Для выработки условнорефлекторной реакции сначала дается условный раздражитель (например, звонок), который И.П. Пав­ лов назвал индифферентным раздражителем, а затем к нему при­ соединяется безусловно-рефлекторное раздражение (подкармли­ вание). После нескольких таких сочетаний такая же реакция возникает и при действии условного раздражителя. В качестве без­ условного подкрепления можно использовать пищу, болевые, холодовые и тепловые раздражения, а также изменения внутренней среды организма. Безусловным раздражителем может быть любой агент, действующий на рецепторные окончания нервов (свет, звук и т.д.).

388

В настоящее время для изучения механизмов высшей нервной деятельности применяются современные электрофизиологические, биохимические, гистохимические и биофизические мето­ ды. Большое распространение получил электроэнцефалографический метод исследования. Методика записи электрической активности мозга получила название электроэнцефалографии, а кривую, начертанную на бумаге (ленте), отражающую электри­ ческую активность мозга, называют электроэнцефалограммой (ЭЭГ). В ЭЭГ волны различают по амплитуде. Это альфа (а)-вол- ны — редкие периодические колебания с частотой 8—13 в се­ кунду; бета (р)-волны имеют частоту колебаний от 14 до 100 в секунду; гета (у)-ритм — это медленные колебания с малой час­ тотой (4—7 в секунду); дельта (б)-волны — самые медленные колебания с частотой 0,5—3,5 в секунду.

Большинство исследователей считают, что волны ЭЭГ явля­ ются результатом суммации постсинапгических потенциалов ней­ ронов коры полушарий большого мозга На характер ЭЭГ влияют самые различные факторы (уменьшение кровоснабжения, содер­ жание С 0 2 в крови и др.).

Поведенческие реакции человека. Причины поведенческих реак­ ций. Формы поведения человеческого организма принято подраз­ делять на врожденные и приобретенные в процессе индивидуаль­ ного развития.

В процессе филогенеза сформировались механизмы, обеспе­ чивающие функциональное единство отдельных систем орга­ низма и поддерживающие его взаимодействия с внешней сре­ дой. Наследственно закрепленные рефлексы лежат в основе приспособительных поведенческих актов, проявляющихся без предварительного обучения. И. П. Павлов рассматривал врож ­ денное поведение как совокупность сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов).

Генетически детерминированные формы поведения, отра­ жающие накопительный в генофонде опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в постоянно изменяю щ ейся ок ­ ружающей среде. Чем больше изменчивость окружающей сре­ ды, тем в большей мере возрастает необходимость в приобрете­ нии собственного индивидуального опыта. Индивидуальный опыт приобретается различными путями, в основе которых л е ­ жит общая способность живых организмов к обучению. С ледо­ вательно, поведение особи — это, во-первых, генетически д е ­ терминированная видоспецифическая программа, а во-вторых, гибкая система конкретных адаптаций к изменяю щ имся усло­ виям.

389

лировал основные положения нейрофизиологического обеспече­ ния доминирующих мотиваций:

1.Любая биологическая мотивация обусловлена соответствую­ щей метаболической потребностью;

2.Потребность трансформируется нейрогуморальным путем в возбуждение гипоталамических центров, которые активируют дру­ гие структуры мозга, в том числе и кору полушарий большого мозга;

3.Корковые и лимбические структуры мозга оказывают спе­ цифические для каждой мотивации нисходящие возбуждающие

итормозные влияния на гипоталамические мотивационные цен­ тры;

4.Каждое мотивационное возбуждение представляет собой спе­ цифическую клеточную и молекулярную интеграцию корково­ подкорковых структур. В формировании различных биологических мотиваций участвуют одни и те же нейромедиаторы, однако в разных комбинациях и в разных структурах, что свидетельствует о специфической нейрохимической интеграции конкретного моти­

вационного возбуждения.

Эмоции. Под эмоциями подразумевают субъективные реакции человека на внутренние и внешние раздражения, проявляющиеся в виде удовольствия или неудовольствия, страха, гнева, тоски, радости, надежды и т.д. Эмоция развивается на основе активации специализированных структур мозга и отражает соотношение ка­ кой-либо актуальной потребности и возможности ее удовлетворе­ ния. Если вероятность удовлетворения потребности высокая, то возникают положительные эмоции, если низкая — отрицатель­ ные эмоции.

С физиологической точки зрения эмоция есть активное состо­ яние специализированных мозговых структур, побуждающих из­ менить поведение в направлении усиления или ослабления опре­ деленного состояния.

Мотивации и эмоции не имеют резкого разграничения между собой и отражают разные оттенки одного и того же процесса. Мотивации и эмоции рассматриваются как проявления функцио­ нального состояния мозга в связи с действием раздражителей внеш­ ней или внутренней среды. Однако эмоции возникают на базе силь­ ных мотиваций. Эмоции соответствуют такому уровню снижения адаптивных возможностей организма, который достигается при очень сильной мотивации, по сравнению с реальными возмож­ ностями субъекта. Следовательно, эмоциональное поведение воз­ никает за пределами оптимума мотивации.

Функции эмоций, играющих важную роль в жизни человека, следующие: отражательная, или оценочная, функция заключает­

391

ся в обобщенной оценке внешних и внутренних событий; побуж­ дающая функция состоит в вызове действия, направленного на удовлетворение потребности; переключательная функция обеспе­ чивает выбор конкурирующих мотиваций (например, при конку­ ренции чувства страха и чувства долга); коммуникативная функ­ ция заключается в передаче состояния другим людям с помощью мимики и жеста; подкрепляющая функция эмоций состоит в том, что положительная эмоция, возникающая в результате выполнен­ ного действия, является наградой при обучении, при выработке рефлексов, а отрицательные эмоции способствуют выработке внут­ реннего торможения.

Реализация эмоций осуществляется лимбической системой моз­ га, все структуры которой связаны между собой многочисленны­ ми прямыми и обратными нервными связями.

Безусловные рефлексы. Инстинкты

Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с участием нервной системы. Выде­ ляют рефлексы безусловные (врожденные) и условные (приобре­ тенные). Безусловные рефлексы осуществляются на основе врож­ денных нервных связей и отражают филогенетический опыт приспособления к условиям существования. Они обеспечивают де­ ятельность, направленную на поддержание постоянства взаимо­ действия организма с внешней средой.

К безусловным рефлексам относят, например, отдергивание руки при болевом раздражении, быстрый поворот головы в сто­ рону резкого звука и др. Каждое животное и человек к моменту своего рождения обладают сложной системой безусловных реф­ лексов как генетически детерминированных ответов организма на воздействия факторов внешней среды. Безусловные рефлексы нельзя представлять в виде простых единичных двигательных ре­ акций. Это сложная система актов, совершаемых в определенной временной последовательности.

Безусловнорефлекторная деятельность обеспечивает возмож­ ность существования биологической особи в относительно посто­ янных условиях обитания.

Предложено несколько классификаций безусловных рефлек­ сов в соответствии с характером вызывающих их раздражителей, их биологической ролью, уровнями управления (связь с опреде­ ленными отделами ЦНС) и др. И.П. Павлов разделил безусловные рефлексы по анатомическому принципу: простые (спинномозго­ вые), усложненные (с участием продолговатого мозга), сложные

392

(среднего мозга), сложнейшие (ближайшая подкорка и кора по­ лушарий большого мозга).

Сложность организации врожденных реакций прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который было принято считать относительно простым. В действительности этот рефлекс связан с различными рецепторами (вкусовыми, так­ тильными, болевыми), волокнами многих нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего), с многими отделами ЦНС (продолговатым мозгом, таламусом, корой лимбической доли). Безусловнорефлекторная секреция слюны зависит не только от вызывающего ее адекватного раздражителя, но и от многих вне­ шних и внутренних факторов (температура окружающей среды; гор­ монального фона, от уровня пищевого возбуждения и т.д.). Таким образом, система безусловных рефлексов дает возможность подго­ товить себя к осуществлению новых форм поведения, является функциональной основой образования условных рефлексов.

Инстинкты — это генетически сложившаяся форма поведения, осуществляемая под влиянием основных биологических потребно­ стей. Инстинкт от ражает полезный опыт предыдущих поколений дан­ ного биологического вида, реализуемый в поведенческих реакциях животного, направленных на получение полезного результата. Ин­ стинктивная деятельность человека строится на врожденных связях подкорковых центров с корой полушарий большого мозга. В эволю­ ционном плане инстинкты могут рассматриваться как переход от безусловнорефлекторной деятельности к условнорефлекторной.

Условные рефлексы

Условные рефлексы — это индивидуально приобретенные в те­ чение жизни или специального обучения приспособительные ре­ акции, возникающие на основе образования временной связи между условным раздражителем (сигналом) и безусловнорефлек­ торным актом.

Все раздражители внешней и внутренней среды можно разде­ лить на безусловные, индифферентные и условные. Часть раздра­ жителей является безусловными, т.е. представляют собой биологи­ чески значимые сигналы. При их наличии возникает безусловный рефлекс, а рефлекс «Что такое?» не возникает. Реакция на них запрограммирована генетически, а возникающие в ответ на них рефлекторные акты являются врожденными.

Индифферентные раздражители — это все раздражители, кото­ рые не вызывают в организме каких-либо изменений. При пер­ воначальном их предъявлении возникают ориентировочный безус­

393

ловный рефлекс «Что такое?» и торможение другого вида дея­ тельности. По мере повторного их предъявления возникает при­ выкание, т.е. проявление безусловного ориентировочного рефлекса уже тормозится.

Третья группа раздражителей — это условные сигналы (раздра­ жители), вызывающие соответствующие условные рефлексы. Эти сигналы воспринимаются по мере индивидуального развития.

Правила образования условныхрефлексов следующие:

1)для опыта берут здоровых животных в состоянии бодрство­ вания;

2)используют сочетание двух раздражителей: условного с без-

3)действие условного раздражителя должно несколько пред­ шествовать действию безусловного;

4)условный раздражитель должен быть физиологически более

слабым по сравнению с безусловным; 5) во время образования безусловного рефлекса должны быть

исключены другие виды деятельности как ответная реакция на другие виды раздражителей.

Завершенность выработки условного рефлекса будет достигну­ та, когда биологический объект будет систематически реагиро­ вать на применение условного раздражителя без его подкрепле­ ния раздражителем безусловным.

Общие признаки условных рефлексов: 1) условные рефлексы де­ лают поведение пластичным, соответствующим конкретным ус­ ловиям среды; 2) любые условные рефлексы образуются только при участии коры полушарий большого мозга; 3) основная масса условных рефлексов образуется только при повторяемости соче­ таний условного и безусловного раздражителей и приобретается и отменяется в индивидуальной жизни каждой конкретной особи; 4) условный рефлекс возникает только после предшествующего безусловного рефлекса.

Стадии образования условных рефлексов. В формировании ус­ ловного рефлекса различают две основные стадии: начальную — стадию генерализации условного рефлекса и конечную — стадию концентрации условного рефлекса.

Условные рефлексы у человека, в отличие от животных, выра­ батываются быстрее, в ответ на небольшое количество повторяю­ щихся событий. Функционирование условнорефлекторного меха­ низма основывается на двух нервных процессах: возбуждении и торможении. При этом по мере становления условного рефлекса возрастает роль тормозного процесса.

Значение условногорефлекса. Приобретение живыми организма­ ми способности к обучению в процессе индивидуального разви­

394

тия без передачи этого опыта по наследству дало возможность лучше и быстрее приспосабливаться к окружающему миру. Услов­ норефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. На основе ряда условных рефлексов формируется динамический стереотип, являющийся основой привычек человека, основой его професси­ ональных навыков. Условные рефлексы резко расширяют число сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспе­ чивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспо­ собительного) поведения.

Торможение условных рефлексов. Объяснить поведение, призна­ вая лишь существование возбудительного процесса, нельзя. При наличии только процессов возбуждения возможны лишь судороги, а не целесообразная координированная деятельность. Функциони­ рование условнорефлекторных механизмов основано на возбужде­ нии и торможении. По мере упрочения условного рефлекса роль тормозного процесса возрастает. Торможение условнорефлекторной деятельности проявляется в форме внешнего, или безусловного, торможения и в форме внутреннего, или условного, торможения.

Внешнее (безусловное) торможение — это врожденное генетически запрограммированное торможение. Различают два вида внешнего (безусловного) торможения: запредельное и индукционное.

Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при большой силе стимула, либо при слабом функционировании центральной нервной системы. Запредельное торможение имеет охранительное значение.

Индукционное (внешнее) торможение наблюдается в случае при­ менения нового раздражителя после выработки условного рефлек­ са или наряду с известным условным раздражителем. На воздей­ ствие нового раздражителя будет осуществляться сильный врожденный ориентировочный рефлекс типа «Что такое?», направ­ ленный на оценку биологической значимости нового раздражителя.

Внутреннее, или условное, торможение условных рефлексов но­ сит условный характер и требует специальной выработки. Биоло­ гический смысл внутреннего торможения условных рефлексов со­ стоит в том, что в изменившихся условиях внешней среды изменяется реакция на имеющиеся (даже привычные) сигналы. При этом условный рефлекс угнетается, подавляется. Различают три вида внутреннего торможения условных рефлексов: дифференцировочное торможение, угасательное торможение и запаз­ дывающее торможение.

В результате дифференцировочного торможения человек начина­ ет различать раздражители, сходные по своим параметрам, и реа­ гирует только на биологически значимые.

395