5 курс / Госпитальная педиатрия / Anatomiya_i_fiziologiya_detei_i_podrostkov_2007

щими кору полуша­ рий большого мозга со стволом и спинным мозгом. Латеральнее

от чечевицеобразного ядра находится узкая полоска белого ве­ щества — наружная капсула, а за нею лежит тонкое ядро — огра­ да. Таким образом, ограда расположена в белом веществе полу­ шария латеральнее чечевицеобразного ядра, между ним и корой островка. От коры островка ограда отделена прослойкой белого вещества, получившей название самой наружной капсулы. Мин­ далевидное тело (ядро) залегает в белом веществе передней час­ ти височной доли полушария, на 1,5—2 см кзади ог ее височно­ го полюса.

367

Белое вещество полушарий большого мозга. К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула, мозолистое тело, пере­ дняя спайка, спайка свода, свод, а также системы волокон, соеди­ няющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария).

Мозолистое тело (большая спайка мозга) состоит из поперечно ориентированных нервных волокон, соединяющих правое и левое полушария большого мозга. Передний конец мозолистого тела, его колено, продолжением которого является клюв, изгибается вперед; задний — валик, закруглен. Задняя утолщенная часть (ва­ лик) мозолистого тела кпереди переходит в его тело. Клюв пере­ ходит внизу в терминальную пластинку. Под мозолистым телом залегает свод (также состоящий из белого вещества) в виде двух соединенных посередине дуг. Эти дуги сходятся впереди, обра­ зуя столбы свода, опускающиеся через подбугорье в сосцевид­ ные тела. Сзади ножки свода расходятся и соединяются между собой спайкой свода. Каждая ножка, опускаясь вниз, переходит в бахромку, которая достигает нижнего рога бокового желудочка, где присоединяется к гиппокампу. Нижняя поверхность мозоли­ стого тела посередине срастается с телом свода. Между нижней поверхностью передней половины мозолистого тела (включая его колено и клюв) и столбами свода в сагиттальной плоскости рас­ положены две пластинки прозрачной перегородки, ограничиваю­ щие ее узкую полость.

Боковые желудочки. Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом. Каждый желудочек со­ стоит из четырех частей. Передний рог бокового желудочка рас­ положен в лобной доле полушария большого мозга, централь­ ная часть — в теменной доле, задний рог — в затылочной и нижний рог — в височной доле. Передние рога обоих желудоч­ ков отделены один от другого двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка огибает сверху таламус и переходит кзади в задний рог, книзу — в ниж­ ний рог. Медиальной стенкой нижнего рога является гиппо­ камп, соответствующий глубокой одноименной борозде на ме­ диальной поверхности полушария. Вдоль гиппокампа тянется бахромка, являющаяся продолжением ножки свода. На меди­ альной стенке заднего рога бокового желудочка имеется выпя­ чивание — птичья шпора, соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария. В вентральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосу­ дистом сплетением III желудочка.

368

В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :

1.Назовите отделы конечного мозга, дайте им анатомо-функциональ- ную характеристику.

2.Перечислите более крупные борозды и извилины, расположенные на верхнелатеральной, медиальной и нижней поверхностях полушария большого мозга.

3.Перечислите клеточные слои коры большого мозга. Дайте характе­ ристику понятиям «цитоархитектоника» и «миелоархитектоника» коры.

4.Назовите базальные ядра (узлы), опишите взаимоотношения этих

ядер.

5.Назовите структуры, относящиеся к белому веществу полушарий большого мозга, дайте им характеристику.

6.Какие части выделяют у желудочков конечного мозга, где эти части располагаются?

7.Расскажите, что вы знаете о продукции и путях оттока спинномоз­ говой жидкости.

Структурно-функциональная организация новой коры и базальных ядер полушарий большого мозга

Специфика распределения клеточных и волокнистых элемен­ тов является основой для подразделения коры полушарий боль­ шого мозга на поля и подполя. Участки коры, сходные по строе­ нию, топографии, по срокам дифференцирования в онтогенезе называют цитоархитектоническими полями. К. Бродман в 1902— 1903 гг. выделил в коре 52 цитоархитектонических (клеточных) поля. О. Фогт и Ц. Фогт в 1919—1920 гг. описали в коре, с учетом волокнистого строения, 150 миелоархитектонических участков. Ин­ ститутом мозга Российской академии медицинских наук (РАМН) созданы более подробные карты цитоархитектонических полей коры головного мозга человека.

Поля новой коры принято подразделять на проекционные, или первичные, а также на вторичные и третичные, или ассоциатив­ ные. Для проекционных, или первичных, полей характерно по­ ступление прямых нервных импульсов от проекционных ядер таламуса и метаталамуса, строгая топографическая организация афферентных проекций, пропорциональная зависимость площа­ ди представительства в коре от плотности иннервации соответ­ ствующей поверхности тела. Примером могут служить поля в постцентральной извилине (центр общей чувствительности), поле 17 в затылочной доле (корковый центр зрения), поле 41 в височ­ ной доле (корковый центр слуха) и др.

Ко вторичным полям коры относят те поля, которые распо­ лагаются вблизи первичных проекционных полей. Эти поля рас­ сматриваются как периферические отделы первичных полей. При­ мером могут служить поля 5 и 7 в верхней теменной дольке, которые находятся рядом с центром общей чувствительности. Вторичными полями осуществляется более дифференцирован­ ный и сложный анализ восприятия нервных импульсов, по срав­ нению с первичными. Если следствием повреждения проекци­ онных полей является выпадение восприятия определенных видов чувствительности, то повреждение вторичных полей выражается в нарушении функции распознавания, оценки соответствующе­ го вида чувства. Поэтому в функциональном отношении первич­ ные и вторичные поля являются зонами коркового представи­ тельства чувствительных (сенсорных) систем. И.Г1. Павлов назвал такие поля корковыми концами анализаторов. Согласно таким представлениям, кора полушарий большого мозга представляет собой совокупность корковых концов анализаторов, каждый из которых соответствует определенному периферическому рецеп­ торному полю.

В соответствии с цитоархитектоническими картами Института мозга ядро коркового анализатора проприоцептивной и кожной чувствительности представлено полями 1, 2, 3 и расположено в коре постцентральной извилины. К этой зоне приходят проприоцептивные импульсы от скелетных мышц, сухожилий, капсул суставов, а также импульсы от тактильных, температурных и дру­ гих рецепторов кожи. Самую большую площадь корковой зоны занимает область кисти, голосового аппарата, головы. Наимень­ шую площадь занимают представительства туловища, нижней ко­ нечности (рис. 103, см. цв. вкл.).

Корковая зона двигательного анализатора представлена полями 4 и 6, расположенными в предцентральной извилине и парацентральной дольке лобной доли. В верхних участках предцентраль­ ной извилины расположены двигательные центры мыши нижней конечности и самых нижних отделов туловища (рис. 104, см. цв. вкл.). В нижней части этой извилины находятся центры, регулиру­ ющие деятельность мышц лица и головы. Двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами проти­ воположной стороны тела. Мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки связаны с двигательными областями обоих полушарий. В обоих описанных центрах величина проекционных зон различ­ ных органов зависит не от величины последних, а от их функци­ онального значения. Так, зона кисти в коре полушария большого мозга занимает значительно большее место, чем зоны туловища и

370

нижней конечности, вместе взятые. В поле 4 аксоны гигантских пирамидальных клеток V слоя образуют нисходящие проводящие проекционные пути: корково-спинномозговой и корково-ядерный. Волокна этих путей идут к нейронам двигательных ядер спинного мозга и ствола головного мозга. Поля 3 и 4 в глубине центральной борозды непосредственно переходят одно в другое, обеспечивая теснейшие функциональные контакты. Поэтому корковые поля 1, 2, 3, 4, 6 объединяют в соматосенсорную корковую зону.

На обращенной к островку поверхности средней части верх­ ней височной извилины находится ядро слухового анализатора (поля 41, 42). К каждому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон.

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обе­ им сторонам («по берегам») шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора правого полушария связано про­ водящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной сетчатки левого глаза, ядро зри­ тельного анализатора левого полушария —■с латеральной поло­ виной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки право­ го глаза.

Корковый конец обонятельного анализатора — это крючок, а также старая и древняя кора. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя в области переднего продырявленного вещества, прозрачной перегородки и обонятель­ ной извилины. Благодаря близкому расположению ядер обонятель­ ного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны между собой. Ядра вкусового и обонятельного анализато­ ров обоих полушарий связаны проводящими путями с рецептора­ ми как левой, так и правой сторон.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют ана­ лиз и синтез сигналов, которые поступают из внешней и внут­ ренней сред организма и составляют первую сигнальную систему действительности (И.П. Павлов). В отличие от первой вторая сиг­ нальная система имеется только у человека и тесно связана с раз­ витием членораздельной речи.

Третичные, или ассоциативные, поля в мозге человека зани­ мают более половины всей поверхности полушарий. В лобной доле к ассоциативным полям относят: 8—10; 44—47; в теменной — 5, 7, 39, 40; в височной — 22, 37, 38. Критерием выделения третич­ ных полей служит их тесная связь с ассоциативными ядрами тала­ муса. Функционально эти поля связаны с организацией сложных

оведенческих актов.

37!

Наиболее значительную область ассоциативные поля занима­ ют в лобной доле. Орбито-фронтальную область ее занимают поля 11, 12; предфронтальную — поля 8—10; 44—47.

Афферентные волокна в поля орбито-фронтальной области при­ ходят от нейронов прозрачной перегородки, крыши среднего моз­ га, неспецифических ядер таламуса. Двусторонними связями эта область связана с полями предфронтальной и височной областей. Проекционные эфферентные волокна направляются к ядрам ги­ поталамуса. В функциональном отношении орбито-фронтальная кора рассматривается как важное звено лимбической системы. Поля 44—47 предфронтальной области занимают нижнюю лобную из­ вилину и функционально связаны с осуществлением речи.

К полям 8—10 приходит значительное число афферентных во­ локон из 18—19 полей затылочной доли и других отделов коры.

Поля 5 и 7 теменной доли, получая афферентные волокна из проекционных полей 3 и 4, а также ассоциативных ядер таламуса, функциональна связаны со стереогнозической чувствительностью (способностью на ощупь определять свойства предметов).

Поля 39 и 40 в теменной доле исключительно высоко развиты

вмозге человека. В функциональном отношении поле 40 связано с организацией сложных движений, в том числе написанием букв. Поле 39, находящееся рядом с ядром зрительного анализатора, воспринимает сигналы (импульсы) письменной речи.

Вполе 22 височной доли находится ядро коркового конца слу­ хового анализатора, воспринимающего словесное обозначение предметов. В поле 21 расположена проекционная область вестибу­ лярного аппарата.

Таким образом, ассоциативные поля коры связаны с наиболее сложными процессами, свойственными жизни и деятельности человека.

Функция речи относится к специфическим особенностям чело­ века, являясь основой абстрактного мышления. С функцией речи

вкоре полушарий большого мозга связаны поля 44 и 45 (центр Брока) и поле 22 (центр Вернике), расположенные в левом полу­ шарии большого мозга праворуких людей.

Центр Брока расположен в нижней лобной извилине лобной

доли и граничит с областью коркового двигательного центра. В полях 44 и 45 (центре Брока) находятся ядра речевого анализа­ тора. Этот центр граничит с нижними отделами предцентральной извилины, которые являются анализаторами движений, произ­ водимых при сокращении мышц головы и шеи. В этой части ре­ чедвигательного анализатора осуществляется анализ движений всех мышц губ, щек, языка, гортани, принимающих участие в акте образования устной речи (произношение слов и предложений).

372

Повреждение участка коры этой области (поле 44) приводит к двигательной афазии, т.е. утрате способности произносить слова. Эта афазия не связана с потерей способности к сокращению мыши, участвующих в речеобразовании. Более того, при поражении поля 44 не утрачивается способность к произношению звуков или пе­ нию.

В центральных отделах нижней лобной извилины (поле 45) находится ядро речевого анализатора, связанного с пением. По­ ражение поля 45 сопровождается аграмматизмом, когда утрачива­ ется способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких больных состоит из несвязанного по смысловому значению набора слов.

У человека значительного развития достигает поле 46, непос­ редственно примыкающее к центру Брока и функционально свя­ занное с восприятием ритмической последовательности звуков при становлении речевой функции в онтогенезе.

Центр {зона) Вернике расположен в верхней височной извили­ не (поле 22). В состав этой зоны включаются также поля 42, 40 и 37, занимающие смежные участки коры. При разрушении этой зоны у праворуких людей в левом полушарии возникает речевая агнозия (неспособность понимать речь). К нейронам зоны Вернике подходят волокна медиального коленчатого тела, ядер подушки таламуса.

Для речевой деятельности необходима целостность речеслухо­ вых, речезрительных и речедвигательных зон коры полушарий большого мозга, а также их связи с ядрами таламуса, подкорко­ выми ядрами и ядрами черепных нервов.

Структурно-функциональная организация базальных ядер. Хво­ статое и чечевицеобразное ядра разделены белым веществом, ко­ торое состоит из миелинизированных волокон и называется полосатым телом. В функциональном отношении структуры по­ лосатого тела являются важнейшим звеном экстрапирамидной си­ стемы, осуществляющей регуляцию сложных автоматизированных двигательных актов, организацию мимики, регуляцию тонуса мышц. Экстрапирамидная система, объединяя различные струк­ туры мозга, функционирует в тесной связи с пирамидной и лим­ бической системами, играет важнейшую роль в организации дви­ жений и психических процессов.

Миндалевидное тело в функциональном отношении рассмат­ ривается как часть лимбической системы, осуществляющей ре­ гуляцию вегетативных и нейроэндокринных функций. Основные афферентные волокна к нейронам миндалевидного тела начина­ ются в структурах обонятельного мозга, ядер гипоталамуса, а также в коре височной и лобной долей. Эфферентные волокна из

миндалевидного тела следуют к ядрам гипоталамуса, к ретику­ лярной формации среднего мозга, моста, дорсальному ядру блуж­ дающего нерва и полям новой коры; существуют двусторонние связи миндалевидного тела с черной субстанцией, нейронами ретикулярной формации ствола мозга.

Лимбическая система и ретикулярная формация

Под лимбической системой понимают морфофункциональное объединение структур мозга, которые обусловливают эмоциональ­ ную окраску поведения. В 1878 г. анатом П. Брока впервые употре­ бил этот термин для обозначения «краевой», или «лимбической», доли — области конечного мозга, окаймляющей ствол мозга. Так называемая «краевая доля» медиальной поверхности полушарий состоит из поясной и гиппокампальной извилин.

Критерием для включения этих структур мозга в состав лимби­ ческой системы является их тесная связь с гипоталамусом и учас­ тие в организации мотивационно-эмоционального поведения. Кроме структур гипоталамуса в данную систему включают: гип­ покамп, миндалевидное тело, лимбическую кору, переднюю груп­ пу ядер и заднемедиальное ядро таламуса, прозрачную перего­ родку. Особенностью лимбической коры являются ее связи с полями лобных долей, обеспечивающих сознательную регуляцию эмоциональных оценок внешних воздействий. Все структурные образования лимбической системы объединяются двусторонними связями в целостную систему.

Лимбическая система характеризуется также обилием двусто­ ронних связей с другими отделами мозга и внутри своих структур. В пределах лимбической системы имеются сложные циклические связи, создающие условия для проведения возбуждения по слож­ ным круговым путям. Примером такой круговой связи служит так называемый круг Пейпеса, идущий от гиппокампа через свод, сосцевидное тело, переднее ядро таламуса, кору поясной извили­ ны и гиппокамп.

Эти структуры, изменяя гормональный фон, участвуют в форми­ ровании побуждений к действию (мотивации), регулируют сами дей­ ствия, усиливая или ослабляя эмоциональный фактор поведения.

Функции лимбической системы не ограничиваются только эмоциональными реакциями. Они также обеспечивают поддержа­ ние гомеостаза, регулируют цикл «сон—бодрствование», участву­ ют в процессах обучения и памяти.

Ретикулярная формация (сетчатое вещество) принимает учас­ тие в поддержании бодрствования наряду с лимбической систе­

374

мой. Эта система объединяет целый ряд структур, начиная со спин­ ного мозга (серое вещество между передними и задними рогами) и заканчивая структурами промежуточного мозга. Общими черта­ ми строения ретикулярной формации является наличие характер­ ного типа нейронов (ретикулярный нейрон) и определенной орга­ низации связей. Для ретикулярной формации характерны полисинаптические цепи короткоаксонных нейронов, а также ней­ роны с многочисленными коллатералями. Благодаря такой орга­ низации под прямым влиянием одного ретикулярного нейрона находится около 30 тыс. других ретикулярных нейронов.

В структурном отношении в ретикулярной формации выделя­ ют три зоны: медианную медиальную и латеральную. Медианная зона расположена по средней линии мозга; медиальная занимает медиальные отделы ствола; латеральная лежит вблизи чувстви­ тельных ядер ствола.

Располагаясь на пути всех входящих в центральную нервную систему и выходящих из нее нервных импульсов (информацион­ ных систем), ретикулярная формация вместе с лимбической сис­ темой выполняет функции активирующих систем мозга.

Проводящие пути головного и спинного мозга

Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, пе­ редаются по отросткам нейронов к их телам. Благодаря многочис­ ленным синапсам нейроны контактируют между собой, образуя цепи, по которым нервные импульсы распространяются только в определенном направлении — от чувствительных нейронов через вставочные к эффекторным. Это обусловлено морфофункциональ­ ными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только в одном направлении — от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

По одним цепям нейронов импульс распространяется центрос­ тремительно от места его возникновения в коже, слизистых обо­ лочках, органах движения, стенках сосудов к спинному или голов­ ному мозгу. По другим цепям нейронов импульс проводится центробежно из мозга на периферию, к рабочим органам — мыш­ цам, железам. В процессе эволюции и прогрессирующего развития центральной нервной системы строение рефлекторных дуг услож­ нилось. Возникли сложные рефлекторные дуги, образованные ней­ ронами, расположенными в вышележащих сегментах спинного мозга, в базальных ядрах головного мозга и в коре полушарий боль­ шого мозга. Отростки нейронов направляются из спинного мозга вверх к различным структурам головного мозга, образуя пучки,

375