5 курс / Госпитальная педиатрия / Anatomiya_i_fiziologiya_detei_i_podrostkov_2007

речном разрезе среднего мозга отчетливо видны две части — кры­ ша среднего мозга и ножки мозга, разделенные водопроводом. Каж­ дая ножка мозга состоит из покрышки и основания, границей меж­ ду которыми служит черное вещество. Цвет зависит от присутствия пигмента меланина в нервных клетках. Основание каждой ножки образовано нервными волокнами двигательных пирамидных пу­ тей, идущих от коры большого мозга в спинной мозг, продолго­ ватый мозг и мост. Покрышка путей мозга состоит, главным обра­ зом, из восходящих и нисходящих путей, а также скоплений серого вещества — крупных и мелких ядер.

Структурно-функциональная организация среднего мозга. Кры­ ша среднего мозга представлена двумя верхними и двумя ниж­ ними холмиками, а также тектальной и продтектальной облас­ тями. Основными нервными волокнами, приносящими нервные импульсы к верхним холмикам, являются проводящие пути зри­ тельного анализатора. Эфферентные волокна идут от верхних холмиков в составе ручек к латеральному коленчатому телу, по­ душке таламуса.

Афферентные пути нижних холмиков представлены волокна­ ми латеральной петли, которые проводят импульсы от слуховых ядер, лежащих в толще покрышки моста. Эфферентные волокна, идущие из нижних холмиков, образуют пучки, направляющиеся к медиальному коленчатому телу каждой стороны. Таким обра­ зом, верхние холмики играют роль зрительного подкоркового цен­ тра, а нижние холмики выполняют функцию подкоркового слу­ хового центра. Из верхних и нижних холмиков крыши среднего мозга выходят волокна, образующие тектоспинномозговой путь, который несет нервные импульсы от этих подкорковых центров зрения и слуха к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эфферентные воздействия нейронов крыши среднего мозга обеспечивают ряд жизненно важных безусловных рефлексов. В чет­ верохолмии замыкаются дуги ориентировочных зрительных и слу­ ховых рефлексов (поворот головы к источнику раздражения, реф­ лекторная установка на звук наружного уха). Все эти,анатомические реакции относятся к сторожевым рефлексам.

Серое вещество покрышек ножек мозга представлено двига­ тельными вставочными и вегетативными ядрами черепных нервов (III, IV и V пар), а также ядрами ретикулярной формации. На протяжении среднего мозга вблизи стенок водопровода мозга рас­ полагается парное ядро среднемозгового пути тройничного не­ рва. Оно состоит из чувствительных нейронов, гомологичных ней­ ронам чувствительных ядер черепных и спинномозговых нервов. В это ядро поступают импульсы от проприорецепторов жеватель­ ных мышц. Эфферентные волокна ядер среднемозгового пути трой­

356

ничного нерва идут к двигательным нейронам V; VII; IX и X пар черепных нервов. При участии этих волокон осуществляется коор­ динация движений жевательных и мимических мышц, мышц шеи, деятельности голосовых связок.

Двигательными (моторными) ядрами покрышки ножек мозга являются: ядро блокового нерва (IV пара), аксонами которых ин­ нервируется верхняя косая мышца глаза; парное ядро глазодвига­ тельного нерва, иннервирующее три прямые мышцы, а также нижнюю косую мышцу глазного яблока и мышцу, поднимающую верхнее веко.

Впереди ядра глазодвигательного нерва лежит его добавочное (парасимпатическое) ядро, аксоны нейронов которого идут к рес­ ничному узлу. Постганглионарными волокнами этого узла иннер­ вируются ресничная мышца глаза и сфинктер зрачка. Промежу­ точное ядро (ядро Кахаля) участвует в образовании дорсального продольного пучка, связывающего между собой ядра черепных нервов в единую функциональную систему, регулирующую соче­ танные движения глаз.

В области покрышки ножек мозга располагаются структуры экстрапирамидной системы, обеспечивающие сложные коор­ динированные двигательные акты. К ним относят черную суб­ станцию и красные ядра. Черная субстанция (вещество) распо­ лагается в вентральных отделах покрышки ножек мозга и имеет вид широкого пласта пигментированных клеток. Аксоны клеток черной субстанции идут к подкорковым ядрам (базальным уз­ лам) полушарий большого мозга. Повреждение черной субстан­ ции вызывает нарушение тонких содружественных движений, появление непроизвольных мышечных сокращений (тремора). Парное красное ядро веретенообразной формы расположено между черной субстанцией и центральным серым веществом, окружа­ ющим водопровод мозга. К красным ядрам подходят нервные волокна, являющиеся аксонами нейронов ядер мозжечка и базальных ядер конечного мозга. Аксоны нейронов крупнокле­ точной части красного ядра образуют нисходящий красноядер- но-спинномозговой путь, заканчивающийся на двигательных нейронах спинного мозга. Этот путь рассматривается как важ­ ный путь экстрапирамидной системы, объединяющей влияния структур головного мозга на двигательные нейроны спинного мозга. Красные ядра участвуют в поддержании тонуса скелет­ ных мышц и в выполнении привычных, часто повторяющихся движений.

Значительная часть покрышки ножек мозга занята структура­ ми (клетками и ядрами) ретикулярной формации, имеющими об­ ширные связи со структурами ствола мозга. Средний мозг являет­

357

ся не только местом замыкания многих жизненно важных реф­ лексов, но и выполняет проводниковые функции. Основание но­ жек мозга состоит исключительно из нисходящих путей, соеди­ няющих кору полушарий большого мозга с двигательными нейронами ствола и спинного мозга. Волокна корково-мостового пути занимают самое медиальное и латеральное положения. Кор­ ково-спинномозговой и корково-ядерный пути расположены в средней части основания ножек мозга.

От структур покрышки ножек мозга берут начало восходящие и нисходящие проводящие пути, дорсальный продольный пучок, тектоспинномозговой и красноядерно-спинномозговые и другие пути.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг расположен выше среднего мозга, под мозолистым телом. Он состоит из таламуса, эпиталамуса, метата­ ламуса и гипоталамуса.

Таламус (зрительный бугор) — парное образование яйцевидной формы. Его медиальная поверхность обращена в полость III желу­ дочка, поэтому хорошо видна на разрезе мозга. Передняя (ниж­ няя) сторона сращена с гипоталамусом, латеральная — прилежит к внутренней капсуле. Таламус является центром всех видов общей чувствительности (болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной). Передний конец (передний бугорок) таламуса заост­ рен, задний конец (подушка) закруглен. Медиальные поверхности правого и левого таламусов, обращенные одна к другой, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга — III желудочка; они соединены между собой межталамическим сращением.

Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет соб­ ственно подбугорье. Сюда продолжаются структуры покрышки но­ жек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество среднего мозга.

Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треуголь­ ники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, является железой внутренней секреции. Он как бы подвешен на двух поводках, со­ единенных между собой спайкой и связанных с таламусом по­ средством треугольников поводков. В треугольниках поводков за­ ложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.

Метаталамус образован парными медиальным и латераль­ ным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламу­

358

са, оно является, наряду с нижними холмиками пластинки кры­ ши среднего мозга (четверохолмия), подкорковым центром слу­ хового анализатора. Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки. Оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны проводящими путями с корковы­ ми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамус представляет собой вентральную часть проме­ жуточного мозга, располагающуюся кпереди от ножек мозга. Ги­ поталамус включает зрительный перекрест, зрительные тракты, серый бугор, воронку, сосцевидные тела и собственно подгаламическую область — подбугорье.

Шаровидной формы сосцевидные тела образованы серым ве­ ществом, покрытым тонким слоем белого. Ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора. Серый бугор представляет собой тонкую пластинку серого веще­ ства в области дна III желудочка, которая вытянута книзу и кпе­ реди и образует воронку. Конец воронки переходит в гипофиз — железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецкого седла. Зрительный перекрест, находящийся впереди серого бугра, продолжается кпереди в зрительные нервы, кзади и латерально — в зрительные тракты.

Полость промежуточного мозга — IIIжелудочек — представля­ ет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щеле­ видное пространство. Третий желудочек ограничен с боков меди­ альными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной пластинкой, сзади — эпиталамической (задней) спайкой, сверху — сводом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочка­ ми конечного мозга.

Структурно-функциональная организация таламуса и гипотала­ муса. Вся информация об окружающем нас мире, о состоянии нашего тела достигает коры полушарий большого мозга через та­ ламусы промежуточного мозга. Поэтому таламус является своего рода воротами, через которые все сенсорные сигналы, за исклю­ чением обонятельных, поступают в кору полушарий большого мозга, достигая сознания. Нервные клетки таламуса группируют­ ся в большое количество ядер (до 40), которые топографически разделяются на переднюю, срединную, медиальную, латераль­ ную и заднюю группы.

359

Передняя группа ядер занимает область переднего бугорка. Ядра медиальной и срединной групп расположены вдоль стенки III желудочка. Латеральная группа расположена кнаружи от медиаль­ ной группы. Их разделяет внутренняя медуллярная пластинка. Зад­ нюю группу образуют ядра подушки. Аксоны клеток коленчатого тела имеют прямые связи с проекционными полями зрительной коры затылочной доли большого мозга (поле 47); медиального коленчатого тела — с полями коры височной доли (поле 41). Эф­ ферентные волокна ядер дорсолатерального комплекса направля­ ются к коре постцентральной извилины большого мозга (поля 1, 2, 3) и верхней теменной дольки (поля 5 и 7).

Гипоталамус осуществляет интеграцию функций вегетативной, соматической систем и эндокринного аппарата, обеспечивает по­ стоянство внутренней среды организма. Нервные клетки гипота­ ламуса объединяются в ядра (более 30 ядер), которые располага­ ются в дне и стенках нижней части III желудочка. Топографически у гипоталамуса выделяют предоптические, супраоптическое, паравентрикулярные (околожелудочковые), серобугорные и другие ядра.

Являясь важнейшим интегративным центром, гипоталамус имеет сильноразвитые системы афферентных и эфферентных связей. Собственными гипоталамическими проводящими пу­ тями, соединяющими ядра гипоталамуса одно с другим и с ядрами соседних областей головного мозга, являются паравентрикулярные и супраоптические волокна, сосцевидно-покры- шечный, сосцевидно-таламический, верхний продольный и другие пучки. Гипоталамо-гипофизарный путь соединяет ней­ росекреторные ядра гипоталамуса со структурами задней доли гипофиза.

Гипоталамо-гипофизарная система. Регуляция деятельности ги­ пофиза является одной из важнейших функций гипоталамуса. Являясь частью промежуточного мозга, гипоталамус одновре­ менно является и эндокринным органом. В его структурах осуще­ ствляется трансформация нервных импульсов в эндокринный процесс. Секреторные нейроны супраоптического ядра выделяют биологически активные вещества — вазопрессин, паравентрикулярного — окситоцин. Эти биологически активные вещества транспортируются в капиллярную сеть нейрогипофиза. Вазопрес­ син, или антидиуретический гормон, оказывает сосудосужива­ ющее действие (повышает кровяное давление), регулирует вса­ сывание воды у почечных канальцев (канальцев нефронов). Окситоцин регулирует тонус гладкой мускулатуры органов пи­ щеварительной системы, секрецию молока молочными железа­ ми, сокращение матки.

360

Однако, если гормоны задней доли гипофиза продуцируют­ ся нейросекреторными клетками гипоталамических ядер, то гор­ моны передней доли гипофиза образуются клетками самой пе­ редней доли (аденогипоф изом). Секреция всех гормонов аденогипофиза находится под контролем гипофизарных гор­ монов гипоталамуса. Гипофизарные гормоны подразделяются на стимулирующие, или рилизинг-факторы (либерины), и тор­ мозящие секрецию (статины). Высвобождаясь из нервных окон­ чаний в нейросекреторных ядрах гипоталамуса, гипофизатропные гормоны по сосудам гипоталамо-гипофизарной системы попадают в аденогипофиз, где действуют на его эндокринные клетки.

Вядрах гипоталамуса расположены центры регуляции вегета­ тивных функций: уменьшение или усиление частоты сердечных сокращений, усиление или ослабление перистальтики кишечни­ ка, сужение или расширение зрачков и т.д.

Вструктурах гипоталамуса сосредоточены центры терморегу­ ляции. Паравентрикулярное ядро обеспечивает интеграцию про­ цессов теплоотдачи. Раздражение нейронов этого ядра вызы­ вает расш ирение сосудов кожи, усиление потоотделения, интенсификацию дыхания. В гипоталамусе имеются структуры, ответственные за регуляцию пищевого поведения. Латеральные гипоталамические ядра контролируют потребность в пище или отказ от нее (центр голода и центр насыщения). В гипоталамусе находятся также центры регуляции питьевого поведения. Глав­ ную роль в питьевом поведении играют осморецепторы предоптического ядра, имеющие высокую чувствительность к обез­ воживанию клеток.

Существенную роль гипоталамические структуры играют в ре­ гуляции полового поведения. В клетках гипоталамуса синтезирует­ ся гормон гонадолиберин, регулирующий синтез клетками аде­ ногипофиза гонадотропных гормонов.

В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :

1.Назовите отделы головного мозга и расскажите, где проходят гра­ ницы между ними.

2.Перечислите ядра черепных нервов, расположенные в толще ствола мозга.

3.Назовите части промежуточного мозга. Расскажите об особенностях строения и функциях гипоталамуса.

4.Расскажите о функциях каждой из частей ствола мозга (продол­ говатого мозга, моста, среднего и промежуточного мозга) и мозже­ чка.

361

Конечный мозг

Конечный мозг (большой мозг) состоит из правого и левого полушарий большого мозга и соединяющих их волокон, обра­ зующих мозолистое тело и другие спайки. Под мозолистым те­ лом располагается свод в виде двух изогнутых тяжей, соединен­ ных между собой спайкой в их средней части. Передняя часть свода, направленная вниз, образует столбы свода. Задняя упло­ щенная и расходящаяся в стороны часть получила название ножек свода. Кпереди от столбов свода находится поперечно расположенный пучок волокон — передняя (белая) спайка. Впереди свода в сагиттальной плоскости располагается прозрач­ ная перегородка, состоящая из двух параллельных пластинок. Впереди и вверху эти пластинки соединяются с передней час­ тью мозолистого тела. Между пластинками находится узкая ще­ левидная полость, содержащая небольшое количество жидко­ сти. Каждая пластинка образует медиальную стенку переднего рога бокового желудочка.

Каждое полушарие большого мозга образовано серым и белым веществом. Периферическая часть полушария образует борозды и извилины, покрытые тонкой пластинкой серого вещества — ко­ рой большого мозга. Площадь поверхности коры составляет около 220 ООО мм2. Под корой больших полушарий находится белое ве­ щество, в глубине которого имеются крупные скопления серого вещества — подкорковые ядра (базальные узлы). Полостями полу­ шарий большого мозга являются боковые желудочки.

В каждом полушарии выделяют три поверхности — верхнелате­ ральную (выпуклую), медиальную (плоскую), обращенную к со­ седнему полушарию, и нижнюю, имеющую сложный рельеф, соответствующий неровностям внутреннего основания черепа. Форма, размеры и ориентиры борозд и извилин имеют значи­ тельную индивидуальную вариабельность. В то же время наиболее крупные борозды и извилины отличаются постоянством своей ори­ ентации.

Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (роландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная бороз­ да (сильвиева) — височную от лобной и теменной, теменно-за- тылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мел­ кие борозды делят доли на извилины.

Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лоб­ ная доля. Почти параллельно центральной борозде, кпереди от нее, проходит предцентральная борозда, которая отделяет предцентральную извилину. От предцентральной борозды более или менее

362

горизонтально проходят вперед две борозды, разделяющие верх­ нюю, среднюю и нижнюю лобные извилины.

Теменная доля. Постцентральная борозда отделяет одноимен­ ную извилину. Горизонтальная внутритеменная борозда разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки.

Затылочная доля разделяется на несколько извилин борозда­ ми, из которых наиболее постоянной является поперечная заты­ лочная борозда.

Височная доля. Две продольные борозды — верхняя и нижняя височные — отделяют одну от другой верхнюю, среднюю и ниж­ нюю височные извилины.

Островковая доля (островок) располагается в глубине латераль­ ной борозды. Глубокая круговая борозда островка отделяет ее от соседних отделов полушария большого мозга.

Медиальная поверхность полушария большого мозга. В образова­ нии медиальной поверхности полушария большого мозга при­ нимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозо­ листого тела огибает его сверху. Она отделяет мозолистое тело от поясничной извилины, направляется книзу и вперед и продол­ жается в борозду гиппокампа. Над поясной извилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, поворачивает назад, на­ правляясь параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика от поясничной борозды вверх отходит ее краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Краевая часть поясничной борозды сзади ограничивает околоцентральную доль­ ку, а спереди — предклинье. Книзу и кзади через перешеек по­ ясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, ко­ торая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бороздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагип­ покампальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина.

Медиальная поверхность затылочной доли отделена теменнозатылочной бороздой от теменной доли. От заднего полюса полу­ шария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная бо­ розда, которая ограничивает сверху язычную извилину. Между теменно-затылочной бороздой спереди и шпорной бороздой вни­ зу располагается клин, обращенный острым утлом кпереди.

Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наиболее сложный рельеф. Спереди расположена нижняя поверхность лоб­ ной доли, позади от нее — височный полюс и нижняя поверх­ ность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой границы.

363

На нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели мозга проходит обонятельная борозда, к которой снизу при­ лежат обонятельная луковица и обонятельный тракт, продолжа­ ющийся в обонятельный треугольник. Между продольной щелью мозга и обонятельной бороздой расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные изви­ лины. На нижней поверхности височной доли коллатеральная борозда отделяет медиальную затылочно-височную извилину от парагиппокампальной. Затылочно-височная борозда отделяет ла­ теральную затылочно-височную извилину от одноименной ме­ диальной извилины.

Кора полушарий большого мозга. Строение коры. Кора образова­ на серым веществом, которое лежит по периферии (по поверхно­ сти) полушарий большого мозга и составляет его плащ. Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Корковые формации разделяют на древнюю, старую и новую кору. Новая кора (неокортекс) составляет основной объем плаща и за­ нимает у человека 96 %. Критерием выделения новой коры явля­ ется шестислойное ее строение. Старая кора (архикортекс), со­ хранившаяся на медиальной и нижней поверхности полушарий, по структурной организации сходна с нижними слоями новой коры.

Древняя кора (палеокортекс) занимает небольшие области, ле­ жащие на базальной поверхности лобных долей. Она представле­ на, в основном, обонятельными луковицами, обонятельным тре­ угольником, передним продырявленным веществом, прозрачной перегородкой.

В обонятельных луковицах нейроны распределены слоями, лу­ ковицы получают информацию от нейронов слизистой оболочки носовой полости. Эфферентные волокна клеток обонятельных лу­ ковиц образуют обонятельный тракт. В области обонятельного тре­ угольника волокна обонятельного тракта разделяются на меди­ альную, среднюю и латеральную обонятельные полоски. Волокна медиальной полоски направляются к нейронам прозрачной пла­ стинки, средняя заканчивается в области переднего продыряв­ ленного вещества, латеральная идет к нейронам миндалевидно­ го ядра. Старая кора в мозге человека представлена формациями гиппокампа и зубчатой извилины, занимающими медиальные отделы полушарий. По периферии они окружены промежуточ­ ной корой, отделяющей старую кору от новой. Гиппокамп и зуб­ чатая извилина располагаются в медиальной части височной доли и в ходе развития оказываются в глубине нижнего рога бокового желудочка.

Новая кора (неокортекс) у человека занимает поверхность около 2200 см2, причем на поверхности извилин располагается только

364

около 30 % неокортикса. Остальная его часть скрыта в глубине бо­ розд. Кора содержит более 1010 различных нервных клеток. На ос­ новании морфологической характеристики, учитывающей форму и размеры тела нервных клеток, характер ветвления дендритов и аксона, выделяют два типа нейронов в коре большого мозга: пи­ рамидальные и непирамидальные. 75 % нейронов составляют пи­ рамидальные клетки, имеющие тело в виде конуса. К непирами­ дальным клеткам относят звездчатые, веретеновидные и группу переходных форм нейронов. Нейроны в коре располагаются в шесть горизонтальных слоев, которые различаются величиной и фор­ мой нейронов (рис. 101).

I слой — молекулярная пластинка, беден клеточными элемен­ тами и состоит преимущественно из волокон, проходящих па­ раллельно поверхности коры. Функционально этот слой связан с регуляцией уровня возбудимости корковых нейронов, а также обеспечивает межнейрональные связи клеток различных слоев.

II слой — наружная зернистая пластинка, состоит преимуще­ ственно из малых клеток пирамидальной формы. Роль нейронов данного слоя заключается во внутрикорковых передачах нервных импульсов.

III слой — наружная пирамидальная пластинка, состоит из пи­ рамидальных нейронов, размеры которых увеличиваются по на­ правлению вглубь. Аксоны этих клеток образуют короткие и длин­ ные ассоциативные проводящие пути.

IV слой — внутренняя зернистая пластинка. В ней преобладают нейроны малого калибра всех разновидностей. В этом слое закан­ чивается основная часть волокон, пришедших из таламуса.

V слой — внутренняя пирамидальная пластинка, характеризует­ ся крупными, а в некоторых областях гигантскими пирамидаль­ ными клетками. Дендриты большинства этих пирамидальных кле­ ток достигают I слоя. В V слое сосредоточена основная масса корковых нейронов, аксоны которых образуют нисходящие про­ екционные проводящие пути.

VI слой — мультиформная (полиморфная) пластинка, граничит непосредственно с белым веществом полушария. Эфферентные волокна этих слоев образуют нисходящие проекционные прово­ дящие системы.

Базальные ядра и белое вещество конечного мозга

В толще белого вещества каждого полушария большого мозга, ближе к его основанию, располагаются скопления серого веще­ ства, образующего отдельно лежащие базальные ядра. К базаль-

365