2 курс / Нормальная физиология / Анатомия_и_физиология_человека_Кузнецов_В_И_ред_

Симпатический• (тораколюмбальный,• адренергический)• отдел• АНС.. Симпатические. преганглионарные. нейроны. расположены. в. вегетативных. ядрах. боковых. рогов. серого. вещества. сегментов. спинного. мозга. на. уровне. восьмого. шейного,.всех.грудных.и.заканчивая.II.или.III.поясничным.сегментом.(отсюда. название. отдела. —. тораколюмбальный).

От. спинальных. симпатических. нейронов. отходят. преганглионарные. волокна.(тип.В,.белые,.миелинизированные).. После.выхода.из.позвоночного.канала. они. отделяются. от. передних. корешков. и. идут. к. симпатическим. стволам. (паравертебральным.ганглиям),.расположенным.по.обе.стороны.позвоночника.. Многие.из.этих.волокон.заканчиваются.синапсами.на.ганглионарных.нейронах,. аксоны. которых. (волокна. типа. С,. безмиелиновые,. серого. цвета). идут. далее. в.составе.веточек.симпатических.нервов.к.внутренним.органам..Отдельные.из. постганглионарных. волокон. вступают. в. состав. соматических. нервных. стволов.

и.идут.к.коже,.скелетным.мышцам,.органам.чувств,.иннервируют.кровеносные.

и.лимфатические. сосуды,. потовые. железы,. пиломоторные. мышцы. кожи. Некоторые.из.преганглионарных.волокон.не.заканчиваются.в.пограничном.

стволе,. а. проходят. через. него. транзитом. и. в. составе. белых. веточек. симпатических. нервов. идут. в. превертебральные. (чревный,. верхний. и. нижний. брыжеечные,.аорторенальный).и.концевые.(возле.мочевого.пузыря.и.прямой.кишки). ганглии,. а. также. к. хромаффинным. клеткам. мозгового. вещества. надпочечников..От.эфферентных.нейронов.периферических.ганглиев.отходят.серые.постганглионарные. волокна. (тип. С),. иннервирующие. органы. брюшной. полости,. малого. таза. и. наружные. половые. органы.

Выделяют. три. пути. влияния. симпатических. нервов. на. функции. органов:

•. прямой.контакт.с.эффекторными.клетками.через.синапс.или.синаптоподобные. структуры;

•. непрямой. контакт. через. выделение. медиаторов. в. отдельных. слоях. или. стенках. сосудов. органа. (и. уже. от. них. —. диффузия. медиатора. к. другим. клеткам. органа);

•. непрямой.контакт.через.взаимодействие.с.парасимпатическим.или.метасимпатическим. отделами. АНС.

Симпатические.волокна.иннервируют.большинство.органов.и.тканей.организма,. включая. ЦНС,. скелетные. мышцы,. сенсорные. рецепторы.

Для. волокон. симпатических. нейронов. характерно. явление. мультипликации. (дивергенции).. Ветви. постганглионарных. симпатических. волокон. могут. образовывать.сплетения.в.иннервируемых.органах,.контактировать.и.передавать. информацию. сразу. сотням. или. тысячам. эффекторных. клеток. за. счет. выделения.медиатора.не.только.из.нервных.окончаний,.но.и.расширений.(варикозов). аксона..За.счет.этого.влияние.симпатического.отдела.АНС.может.приобретать. генерализованный. характер. на. все. клетки. органа.

В. симпатических. ганглиях. передача. влияния. с. преганглионаров. на. эфферентный. нейрон. осуществляется. аналогично. таковой. в. парасимпатических. ганглиях:. через. АХ. и. H-XPн. (см.. рис.. 9.15).. Влияние. большинства. постганглионарных. симпатических. волокон. (90. %). на. органы. реализуется. через. медиатор. норадреналин. (отсюда. название. —. адренергический. отдел. АНС),. который. связывается. с. α-. или. β-адренорецепторами. на. мембранах. эффекторных. клеток..Имеется.не.менее.трех.подвидов.этих.рецепторов.(α1,.α2,.α3.и.β1,.β2,.β3)..

Все. они. (так. же. как. и. холинорецепторы). относятся. к. семействам. 7-ТМS-ре- цепто.ров,. .ассоциированных.с.G-белком.и.вторыми.посредниками..Вместе.с. НА. могут.выделяться.ко-медиаторы.(нейропептид.Y,.мет-энкефалин,.АТФ).и.дру- гие. субстанции,. модулирующие. действие. основного. медиатора.. Медиатором. передач. влияния. с. симпатических. волокон. на. потовые. железы. является. АХ. (действует. через. М3-ХР),. а. в. сосудах. почек. —. дофамин. (действует. через. D1-. и. D2-дофаминовые. рецепторы).

Чтобы.предсказать.направленность.ответной.реакции.органа.на.активацию. вегетативных. волокон,. необходимо. знать. не. только. то,. какой. медиатор. выделяется.в.постганглионарных.окончаниях,.но.и.тип.рецепторов,.преобладающий. на.постсинаптических.мембранах.эффекторного.органа..Например,.связывание. норадреналина. с. α1-адренорецепторами. будет. вызывать. сокращение. гладких. миоцитов,.а.связывание.с.β2-адренорецепторами.—.расслабление..Поэтому.под. влиянием. катехоламинов. происходит. констрикция. сосудов. кожи. и. оганов. брюшной. полости. (в. которых. преобладают. α1-адренорецепторы),. а. просвет. бронхов.(в.миоцитах.которых.преобладают.β2-адренорецепторы).расширяется.

Физиологические. эффекты. от. повышения. тонуса. симпатического. отдела. АНС.во.многом.сходны.с.влиянием.повышения.уровня.катехоламинов.в.крови. и. характеризуются:

•. активацией. работы. сердца. (через. связь. с. β1-АР).. При. этом. увеличиваются. частота. и. сила. сокращений,. возбудимость. и. скорость. проведения. в. миокарде,. повышается. артериальное. кровяное. давление;

•. сужением. (влияние. через. α1-АР). вен,. артерий. кожи. и. органов. брюшной. полости.. При. этом. тонус. артерий. скелетных. мышц. может. снижаться. (так. как. в. них. количество. β2-АР. преобладает. над. количеством. α1-АР).. Симпатическая. система.способствует.повышению.кровяного.давления.не.только.через.прямое. влияние. на. работу. сердца. и. тонус. сосудов,. но. и. опосредованно,. через. (β1-АР). стимуляцию. секреции. ренина. клетками. юкстагломерулярного. аппарата. почек;

•. расширением. бронхов. (через. стимуляцию. (β2-АР). и. улучшением. вентиляции. легких;

•. расширением. просвета. зрачков,. усилением. потоотделения;

•. активацией.теплообразования.в.бурой.жировой.ткани.(через.β3-АР),.мыш- цах.(через.β2-АР).и.других.тканях..Повышением.потребления.кислорода.и.тем- пературы. тела;

•. угнетением. перистальтики. желудка. и. кишечника. (α2-. и. β-АР). и. повышением. тонуса. их. сфинктеров. (α1-АР);

•. гладкие.миоциты.стенок.мочевого.пузыря.под.влиянием.импульсов,.приходящих. по. симпатическим. волокнам. (через. β2-АР),. расслабляются,. а. миоциты. сфинктера. мочевого. пузыря. сокращаются. (влияние. через. α1-АР);

•. возрастание.тонуса.симпатического.отдела.АНС.приводит.к.увеличению. адаптивных.возможностей.организма.к.воздействию.неблагоприятных.условий. внешней. среды. за. счет. активации. резервных. возможностей. организма,. повышения. возбудимости. всей. нервной. системы,. усиления. кровообращения,. дыхания,. интенсификации. обмена. веществ.

Влияние• симпатического• отдела• АНС• на• метаболизм.. Метаболические. эффекты. от. повышения. тонуса. симпатической. нервной. системы. реализуются. не. только. через. влияние. норадреналина,. выделяющегося. в. окончаниях. адре-

нергических. волокон,. но. и. стимуляцию. выброса. адреналина. и. норадреналина.

в.кровоток. из. мозгового. вещества. надпочечников.. Контроль. за. этим. отделом. надпочечников. осуществляется. симпатическими. преганглионарами,. приходящими. в. составе. чревного. нерва.

Катехоламины,. высвобождаемые. из. адренергических. волокон. и. надпочечников,. вызывают. стимуляцию. гликогенолиза. (распада. гликогена). и. гликолиза.

в.скелетных. мышцах. и. повышение. их. работоспособности;. активацию. образования. глюкозы. из. других. органических. веществ. —. жирных. кислот. и. амино- кислот.—.в.печени.и.повышение.уровня.глюкозы.в.крови,.а.также.стимуляцию. липолиза. в. жировой. ткани. и. повышение. уровня. липидов. в. крови.. Общее. катаболическое. действие. катехоламинов,. оказываемое. на. клеточные. структуры,. сопровождается. увеличением. кислородного. запроса. тканями.. Поэтому. при. затруднении. кровотока. (например,. при. ишемии. миокарда). активация. симпатического.отдела.АНС.может.быть.опасной..В.этих.случаях.для.предотвращения. неблагоприятных. последствий. применяют. фармакологические. препараты. различных. классов. (чаще. всего. блокаторы. α-. и. β-рецепторов).

Симпатический.отдел.АНС.оказывает.адаптационно-трофические.влияния,. выполняет.эрготропную.функцию.и.тем.самым.обеспечивает.мобилизацию.резервов.организма.и.возможность.его.активного.взаимодействия.с.внешней.средой..Именно.поэтому.возбуждение.симпатического.отдела.имеет.место.в.период. стресса.(реакции.организма,.направленные.на.выживание.в.экстремальных.ситуациях).

Метасимпатический• (интраорганный)•отдел•АНС. Этот.отдел.сформи-

рован.комплексом.микроганглионарных.структур,.образующих.нервные.сплетения,.располагающиеся.в.стенках.внутренних.органов..Они.имеются.в.желудке,. кишечнике,.мочевом.пузыре,.сердце,.бронхах..Наиболее.изучены.метасимпатические. отделы. кишечника. и. сердца.. Метасимпатический. отдел. кишечника. включает. межмышечное. (ауэрбаховское). и. подслизистое. (мейснеровское). сплетения.. Они. состоят. из. множества. микроганглиев,. имеющих. многочисленные. нервные.связи.как.между.собой,.так.и.с.вегетативными.центрами.и.афферентными. волокнами.. Метасимпатический. отдел. кишечника. (называемый. энтеральной. нервной. системой). обладает. большей. независимостью. от. ЦНС,. чем. другие. отделы. АНС.. Афферентные. нейроны. этого. отдела. представлены. клетками. Догеля. II. типа,. воспринимающими. информацию. от. сенсорных. рецепторов. желудка. и. кишечника. и. передающими. сигнализацию. на. вставочные. и. эфферентные. нейроны. микроганглиев.. Аксоны. эфферентных. нейронов. (клетки. Догеля.I.типа).из.этих.ганглиев.идут.к.гладким.миоцитам.и.железистым.клеткам. кишечника.. Имея. собственные. афферентные,. вставочные. и. эфферентные. нейроны,. этот. отдел. обладает. возможностью. осуществления. саморегуляции. работы. желудочно-кишечного. тракта.. Центральная. нервная. система. обеспечивает. контроль. за. регуляциями,. осуществляемыми. энтеральным. отделом. АНС,. через.симпатические.постганглионарные.волокна.и.парасимпатические.преганглионары,. формирующие. синаптические. связи. с. нейронами. микроганглиев.. Импульсы,.проводимые.по.этим.нервным.волокнам,.обеспечивают.модуляцию. активности. структур. метасимпатического. отдела. АНС.

Особенностью. метасимпатического. отдела. АНС. является. то,. что. наряду. с.холинергическими.и.адренергическими.нейронами.в.микроганглиях.имеется.

много. нехолинергических. и. неадренергических. нейронов. (отсюда. название. —. нехолинергический. и. неадренергический. отдел).. Роль. медиаторов. в. этом. отделе. могут. выполнять. пептиды. (динорфин,. холецистокинин,. нейропептид. Y,. соматостатин,.ВИП),.биогенные.амины.(серотонин,.гистамин,.мелатонин),.пурины. (АТФ). и. др.. Некоторые. моторные. нейроны. содержат. одновременно. до. пяти. различных. медиаторов.. Возможно,. это. обусловлено. сложностью. регуляции. работы. эффекторных. клеток,. обеспечивающих. моторику. кишечника,. согласование. ее. с. процессами. секреции,. гидролиза. и. всасывания. питательных. веществ.. Структуры. метасимпатического. отдела. АНС. выполняют. роль. периферических. нервных. центров. и. обеспечивают. непрерывный. контроль. за. работой. внутренних.органов..Они.совместно.с.афферентами.симпатическикого.и.парасимпатического. отделов. АНС. передают. информацию. о. состоянии. внутренних. органов.в.ЦНС.и.осуществляют.эфферентные.влияния.на.внутренние.органы,. а. также. участвуют. в. поддержании. гомеостаза.

адаптационно-трофическое влияние анс и взаимодействие ее отделов в обеспечении вегетативных и соматических функций..И.П..Павлов.обнаружил. «усиливающий. нерв. сердца». —. симпатическую. веточку,. раздражение. которой. усиливает. сокращения. сердца,. не. вызывая. изменений. их. частоты.. На. основе. этого. было. выдвинуто. предположение. о. наличии. адаптационно-трофических. влияний. симпатических. волокон.. Позже. в. его. лаборатории. был. получен. комплекс.фактов,.подтверждающих.эту.гипотезу..Одним.из.них.является.феномен. Орбели–Гинецинского.. Он. проявляется. в. том,. что. если. длительно. раздражать. икроножную. мышцу. лапки. лягушки,. то. постепенно. амплитуда. и. сила. сокращений.мышцы.снижаются..На.этом.фоне.раздражение.веточки.симпатического. нерва,.идущей.к.задним.конечностям,.вызывает.увеличение.амплитуды.и.силы. сокращений. мышцы.. В. дальнейшем. было. показано. (Л.А.. Орбели. и. др.),. что. стимуляция. симпатических. центров. приводит. не. только. к. возрастанию. мощности. сокращений. сердца. и. скелетных. мышц,. но. и. к. увеличению. чувствительности. сенсорных. органов,. активации. всей. ЦНС,. включая. кору. мозга.. Перерезка. вегетативных. веточек,. идущих. к. сосудам. соматических. структур,. приводит.

к.постепенным. дегенеративным. изменениям. (изъязвлению,. атрофии. тканей. и.т.д.)..На.основе.этого.было.разработано.учение.об.адаптационно-трофической. функции. симпатического. отдела. вегетативной. нервной. системы.

Этот. отдел. имеет. первостепенное. значение. в. приспособлении. организма.

к.действию. неблагоприятных. факторов. внешней. среды,. в. вегетативном. обеспечении. интенсивной. физической. и. умственной. работы,. в. развитии. стрессреакций..Например,.выполнение.интенсивной.длительной.работы. невозможно. без. активации. симпатических. структур,. обеспечивающих. стимуляцию. работы. сердца,. увеличение. кровотока. в. мышцах. (кислородный. запрос. мышц. в. это. время. увеличивается. в. десятки. раз),. расширение. бронхов,. увеличение. вентиляции. легких.. В. этой. ситуации. важно. эрготропное. действие. симпатических. нервов,. стимулирующее. скорость. метаболизма.. Резкое. увеличение. теплопродукции. привело. бы. к. опасному. перегреву. организма,. но. вегетативные. регуляторные. системы. через. симпатический. и. парасимпатический. отделы. АНС. обеспечивают. адекватное. изменение. теплоотдачи.

Парасимпатический. отдел. играет. роль. стимулятора. восстановительных. процессов,.оказывает.трофотропное.действие.на.ткани,.активирует.накопление.

энергетических. субстратов. и. восстановление. нарушенного. гомеостаза.. Между. отделами. АНС. имеется. взаимосвязь. и. возможность. взаимовлияния. на. всех. регуляторных. уровнях.

Следует.иметь.в.виду,.что.вегетативные.регуляции.затрагивают.все.отделы. АНС.. Между. направленностью. влияний. симпатических. и. парасимпатических. нейронов. на. эффекторные. клетки. имеется. определенный. антагонизм.. Например,. симпатические. волокна. активируют. работу. сердца. и. тормозят. моторику. кишечника,. парасимпатические. волокна. оказывают. обратные. эффекты.. Однако. такой. антагонизм. оборачивается. синергизмом. в. плане. адекватной. настройки. уровня. активности. органов,. необходимого. для. оптимальной. жизнедеятельности.организма..Эти.системы.представляют.собой.как.бы.два.привода.(со.взаимодополняющим.действием).с.помощью.которых.ведется.регулирование.функционального. состояния. внутренних. органов.

Адекватная. настройка. вегетативных. процессов. в. организме. достигается. благодаря.наличию.интегративных.взаимодействий.нейронных.пулов.как.центральных,. так. и. периферических. уровней. регуляции.

Центральное. место. в. такой. интеграции. принадлежит. гипоталамусу.. К. гипоталамусу. стекаются. нервные. импульсы. не. только. от. сенсорных. рецепторов. и.высших.надсегментарных.центров.головного.мозга.(ядер.шва,.голубого.пятна,. мозжечка,. таламуса,. базальных. ганлиев,. коры. мозга),. но. и. от. ряда. сенсорных. клеток. самого. гипоталамуса,. непосредственно. контролирующих. уровень. гомеостатических. показателей. крови. благодаря. наличию. соответствующих. рецепторов.и.высокой.проницаемости.гематоэнцефалического.барьера.в.области.гипоталамуса.. Имеется. некоторая. специализация. отделов. гипоталамуса.. Нейроны. переднего. гипоталамуса. контролируют. тонус. парасимпатических. ядер. АНС,. нейроны.заднего.отдела.—.тонус.симпатических.нейронов..На.уровне.гипотала- муса. идет. также. интеграция. взаимодействия. регуляции. вегетативных. и. соматических. процессов,. благодаря. которой. функционирование. вегетативной. системы. настраивается. на. обеспечение. выполнения. соматических. функций. и. поведенческих. реакций.

При. повторных. выполнениях. сложных. однотипных. поведенческих. действий. постепенно. формируется. динамический. стереотип,. облегчающий. выполнение. работы.. Вместе. с. ним. формируется. вегетативный. динамический. стереотип. в. виде. комплекса. рефлексов,. облегчающих. и. ускоряющих. подстройку. вегетативных. процессов. к. уровню. физической. и. умственной. активности. человека.

Взаимодействие. на. уровне. симпатических. и. парасимпатических. ганглиев. обеспечивается. наличием. между. ними. нейрональных. связей.. Так,. парасимпатические. волокна. могут. влиять. на. состояние. сердечной. мышцы. через. торможение.активности.нейронов.симпатических.ганглиев..Не.имея.непосредственных. синаптических.связей.с.гладкими.миоцитами.бронхов,.симпатические.волокна. могут. влиять. на. их. тонус. через. торможение. активности. нейронов. в. интрамуральных. парасимпатических. ганглиях.

Интегративные. процессы. реализуются. и. на. уровне. эффекторных. клеток,. получающих.двойную.или.даже.тройную.иннервацию.(симпатическими,.парасимпатическими. и. в. ряде. случаев. метасимпатическими. волокнами).

оценка тонуса вегетативных центров и ее коррекция..Даже.при.нахождении. организма.в.условиях.относительного.физиологического.покоя.симпатические.

и.парасимпатические. центры. вегетативной. нервной. системы. находятся. в. состоянии.непрерывного.возбуждения,.получившего.название.«тонус»..И.от.этих. центров. к. вегетативным. органам. идут. потоки. регуляторных. сигналов.

Факторы,. обеспечивающие появление и уровень тонуса центров АНС:

•. наличие. автоматии. некоторых. нейронов. (так. называемых. нейроновосцилляторов);

•. приток.афферентных.импульсов.от.сенсорных.рецепторов,.контролирую-

щих. показатели. гомеостаза. (особенно. уровни. кислорода,. СО2,. глюкозы,. температуры,. давления. крови. и. т.д.). и. функциональное. состояние. органов. (особенно. сердца,. дыхания,. скелетных. мышц. и. т.д.);

•. приток. эфферентных. нервных. импульсов. от. структур. мозга,. регулирующих. эмоциональные. и. поведенческие. реакции. организма;

•. непосредственное. воздействие. на. специализированные. вегетативные. нейроны.гуморальных.факторов.(биологически.активных.веществ,.как.проникающих. из. крови,. так. и. образующихся. в. микроокружении. нейронов).

Оценка.функционального.состояния.вегетативных.центров.и.уровня.их.тонуса.важна.для.диагностики.и.выбора.средств.лечения.ряда.заболеваний..При. такой. оценке. важно. учитывать. следующее:

•. сбалансированные. по. величине. в. условиях. физиологического. покоя. уровни. тонуса. симпатических. и. парасимпатических. центров. при. выполнении. функциональных. нагрузок. чаще. всего. изменяются. в. противоположных. направлениях.. Например,. при. физической. работе. тонус. симпатических. центров. повышается,. а. большинства. парасимпатических. —. снижается;

•. в. одном. и. том. же. отделе. АНС. тонус. отдельных. ядер. может. сильно. различаться.. Например,. симпатические. ядра. верхних. грудных. сегментов,. контролирующие. работу. сердца,. в. покое. обычно. не. проявляют. заметного. тонуса,. а.в.симпатических.ядрах,.регулирующих.состояние.кровеносных.сосудов,.тонус. выражен. (см.. известный. опыт. Клода. Бернара. с. перерезкой. симпатической. веточки,. идущей. к. сосудам. уха. кролика).

Своеобразная.картина.распределения.тонуса.имеется.в.парасимпатическом. отделе. АНС.. В. покое. тонус. центров. продолговатого. мозга,. контролирующих. работу. сердца,. как. у. животных,. так. и. у. людей. весьма. выражен.. Об. этом. свидетельствует. то,. что. при. перерезке. стволов. вагуса. у. животных. развивается. тахикардия.. У. людей. блокада. влияния. парасимпатических. волокон. на. сердце. атропином. также. сопровождается. увеличением. числа. сердечных. сокращений. (ЧСС)..При.ряде.условий.изменения.ЧСС.весьма.показательны.для.суждения. об. уровне. тонуса. парасимпатических. центров.. Людей,. у. которых. в. покое. преобладает.высокий.тонус.этих.центров,.нередко.называют.ваготониками,.а. людей. с. преобладанием. тонуса. симпатической. системы. —. симпатикотониками.. Ярко. выраженное. доминирование. одного. из. этих. отделов. определяется. лишь. у. немногих.(около.16.%).здоровых.людей..Поэтому.А.М..Гринбергом.предлагаются. дополнительные. варианты. (7. типов). классификации. вегетативного. статуса.

и.реактивности:.общая.симпатикотония,.частичная.симпатикотония,.общая.ваготония,. частичная. ваготония,. смешанная. реакция,. общая. интенсивная. реакция,. общая. слабая. реакция.

Для. оценки. тонуса. вегетативных. центров. используются. многочисленные. показатели. и. тесты.. Признаками. ваготонии. издавна. считали. редкий. пульс,.

замедленное. дыхание. в. покое,. низкое. АД,. сужение. глазной. щели. и. зрачков,. гиперсаливацию. и. склонность. к. метеоризму,. низкую. устойчивость. к. холоду.. При. симпатикотонии. большинство. этих. признаков. сдвинуто. в. противоположную. сторону:. частый. пульс,. склонность. к. повышению. кровяного. давления,. расширение. зрачков,. плохая. переносимость. жары,. потливость,. склонность. к. похуданию. и. т.д.. В. этих. целях. изучают. реакции. кожных. сосудов. на. штриховые. раздражения,. выраженность. вегетативных. рефлексов. (особенно. таких,. у. которых. эффекторным. звеном. являются. сердце,. сосуды,. потовые. железы,. пиломоторные. мышцы. кожи,. частота. и. ритм. дыхания,. его. потоковые. показатели).

В.настоящее. время. для. оценки. функционального. состояния. вегетативных. центров.используются.десятки.показателей.и.многочисленные.функциональные. пробы.. При. этом. различают. оценку. тонуса,. вегетативной. реактивности,. вегетативного. обеспечения. деятельного. состояния. организма.

Чтобы.оценить.вегетативную.реактивность,.применяются.функциональные. пробы.или.вегетативные.рефлексы.и.длительная.регистрация.ответной.реакции. на. применяемое. воздействие.. При. этом. определяются. направленность,. величина. сдвига. и. размах. колебаний. вегетативных. показателей,. скорость. развития. изменений. и. их. продолжительность,. волнообразность. (количество. пересечений. базисной. линии. и. т.д.).

При. оценке. полученных. результатов. следует. учитывать. некоторые. общие. закономерности. в. ответе. вегетативных. систем. на. действие. раздражителей:

•. закон.исходного.уровня.гласит,.что.чем.в.более.деятельном.и.напряженном.исходном.состоянии.находится.система.или.орган,.тем.менее.выраженный. ответ.будет.на.действие.фактора,.вызывающего.увеличение.показателей.активности. этой. системы. (вплоть. до. парадоксальной. реакции);

•. необходимо. учитывать. наличие. латентного. периода. в. ответах. вегетативных.систем.на.раздражения.(реакция.может.наступать.через.секунды.или.даже. десятки. секунд);

•. изменения.показателей.вегетативного.ответа.в.ряде.случаев.носят.волнообразный. характер.. Например,. если. раздражитель. вызывает. ярко. выраженное. понижение. артериального. давления,. то. часто. перед. этим. понижением. будет. короткая. волна. повышения. давления.. Если. надавливание. на. глаза. вызывает. уменьшение. частоты. сердечных. сокращений. (рефлекс. Даньини–Ашнера),. то. перед. этим. уменьшением. в. течение. нескольких. секунд. может. быть. увеличение. ЧСС.

Если. не. учитывать. этих. закономерностей,. то. проведение. тестов. по. изучению. реактивности. отделов. АНС. и. трактовка. результатов. могут. оказаться. неправильными.

В.качестве.воздействий.при.выполнении.функциональных.проб.могут.применяться. физические. воздействия. (холодовая. или. тепловая. пробы,. давление. на. рефлексогенные. зоны,. болевое,. световое. воздействие. и. т.д.),. дозированный. прием.пищи.(пробные.завтраки.с.приемом.сокогонных.пищевых.веществ,.растворов.пищевых.кислот,.щелочей,.глюкозы.и.т.д.)..Используются.пробы.с.при- менением.фармакологических.препаратов.—.введение.ацетилхолина,.катехола- минов. и. их. агонистов. (веществ,. действующих. подобно. этим. медиаторам). или. антагонистов. (веществ,. блокирующих. действие. медиаторов).

В. отдельную. группу. можно. выделить. показатели. вегетативного. обеспечения. деятельности. организма.. Для. их. определения. применяют. большой. набор. тестов,. начиная. от. вегетативных. рефлексов. до. функциональных. проб. с. использованием.максимально.переносимых.физических,.умственных,.эмоциональных.

и.других. нагрузок.. Такие. показатели. используются. как. в. клинической. практике,. так. и. для. профотбора,. оценки. резервов. здорового. человека,. особенно. в. спортивной. практике.. Так,. слежение. за. уровнем. оксигенации. гемоглобина.

и.скоростью. нарастания. потребления. кислорода. в. первые. десятки. секунд. от. начала. физической. нагрузки. дает. информацию. о. лабильности. механизмов. регуляции.кровообращения.и.дыхания,.степени.надежности.вегетативных.структур,.регулирующих.подстройку.легочного.кровотока.к.объему.легочной.вентиляции.

Тест. определения. максимального потребления кислорода. (МПК). в. кардиологической. клинике. используется. для. определения. функционального. класса. нарушений. функции. сердца,. вместе. с. тем. широко. используется. в. спортивной. практике. для. оценки. степени. тренированности. спортсменов.

9.10.  Цереброспинальная  жидкость

Цереброспинальная• жидкость (ЦСЖ). заполняет. систему. желудочков,. каналов.и.субарахноидальное.пространство.головного.и.спинного.мозга..Цере- броспинальную.жидкость.также.называют.ликвором.(liqvor.—.жидкость).и.го- ворят. о. ликворных. пространствах. мозга.. У. взрослого. человека. в. ликворных. пространствах.находится.около.140.мл.ЦСЖ,.это.составляет.около.10.%.массы. мозга.. Из. этого. количества. 25–35. мл. находится. в. системе. мозговых. желудочков,.примерно.столько.же.в.поясничном.расширении.подпаутинного.пространства. —. концевой. цистерне,. из. которой. у. человека. берут. пробы. ЦСЖ. путем. пункции. между. III. и. IV. поясничными. позвонками.. Остальные. 70–90. мл. заполняют. субарахноидальное. пространство. и. цистерны. головного. мозга.. ЦСЖ. отделена. от. ткани. мозга. слоем. выстилки,. называемой. эпендимой.. В. ее. структуру. входит. слой. эпителиоподобных. клеток,. под. которым. располагается. сеть. глиальных. клеток. и. волокон.

Основное. количество. ЦСЖ. вырабатывается. за. счет. ее. секреции. сосудистыми.сплетениями.желудочков.головного.мозга..Небольшое.количество.жидкости,. видимо,. может. поступать. в. ликворные. пространства. и. от. эпендимы,. выстилающей. межжелудочковые. участки. ликворных. пространств,. а. также. путем. выхода. из. межклеточных. пространств. мозга.

У. человека. за. сутки. образуется. около. 500. мл. ликвора,. происходит. непрерывное. его. обновление. (при. полной. замене. —. около. 5. раз. в. сутки).. Образующийся. ликвор. движется. в. направлении. от. боковых. желудочков. к. III,. затем. IV. желудочку.. От. последнего. через. боковые. и. срединное. отверстия. ЦСЖ. поступает. в. субарахноидальное. пространство. головного. и. спинного. мозга.

Из.субарахноидального.пространства.ликвор.через.ворсинчатые.выпячивания. паутинной. оболочки. (пахионовы. грануляции). проникает. в. венозную. систему. мозга.. Затруднения. циркуляции. ликвора. и. особенно. его. оттока. в. кровь. создают. опасность. нарушения. функций. центральной. нервной. системы.

Ликвор. выполняет. следующие. функции:

•. защитную. (окружая. мозг. и. играя. роль. гидравлической. подушки,. защищающей. мозг. при. ускорениях. и. ударах);

•. дренажную. (за. счет. удаления. жидкости. и. веществ,. которые. проникают.

в.него.из.крови.через.гематоэнцефалический.барьер.и.выходят.из.мозга.с.током. межклеточной. жидкости);

•. регуляторную. (за. счет. влияния. поступающих. в. него. биологически. ак-

тивных. веществ. и. метаболитов. на. прилежащие. к. ликворным. пространствам. структуры)..Например,.важная.роль.изменений.содержания.в.ликворе.СО2.и.Н+. ионов. в. регуляции. дыхания.

Исследование. ликвора. в. клинической. практике. проводится. для. диагностики. ряда. заболеваний.. В. норме. ликвор. —. прозрачная. бесцветная. жидкость,.

состав. которой. отличается. от. состава. плазмы. крови. прежде. всего. по. содержанию. белка. и. некоторых. минеральных. ионов. (Са2+,. K+).. Содержание. белка.

в.ликворе. (0,2. г/л). приблизительно. в. 40. раз. меньше,. чем. в. крови,. при. этом.

отношение. глобулинов. к. альбуминам. составляет. 0,2–0,3.. Содержание. в. ликворе. Са2+. (1,2. мМ/л). в. 2. раза,. K+. (2,9. мМ/л). на. 40. %. меньше,. чем. в. крови.. Уровень.натрия.в.крови.и.ликворе.приблизительно.одинаков,.а.рН.составляет. соответственно. 7,40. и. 7,31.. Снижение. рН. ликвора. связано. с. относительно.

большим. (около. 50. мм. рт.. ст.). напряжением. в. ликворе. СО2.

Содержание. лейкоцитов. в. ликворе. составляет. в. норме. 1,5. млн/л.. Около. 60. %. из. них. представлены. лимфоцитами.

9.11.  Периферическая  нервная  система

В. зависимости. от. того,. от. какого. отдела. ЦНС. отходят. периферические. нервы,. выделяют. спинномозговые. нервы. (31. пара),. отходящие. от. спинного. мозга,. и. черепные,. или. черепно-мозговые. (12. пар),. отходящие. от. головного. мозга.

с п и н н о м о з г о в ы е н е р в ы.. От. спинного. мозга. отходят. спинномозговые.нервы.двумя.корешками:.передним.(вентральным),.состоящим.из.двигательных. волокон,. и. задним. (дорсальным),. состоящим. из. чувствительных. волокон.. В. области. межпозвоночного. отверстия. они. соединяются. в. один. ствол. —. смешанный. спинномозговой. нерв.. У. места. соединения. задний. корешок. образует. нервный. спинномозговой. узел,. состоящий. из. ложных. униполярных. (однополюсных). клеток. с. Т-образно. ветвящимся. отростком.

Спинномозговые. нервы. отходят. от. спинного. мозга. в. обе. стороны. в. правильном. порядке,. так. что. можно. выделить. подобные. друг. другу. участки. —. сегменты,. содержащие. участок. спинного. мозга. и. одну. пару. спинномозговых. нервов.с.их.корешками.и.нервными.узлами..Таким.образом,.насчитывается.31. нервный. сегмент.. В. процессе. развития. с. каждым. нервом. связан. участок. развивающихся. мышц. (миотом). и. кожи. (дерматом).. На. основании. этого. выделяют. сегментарную иннервацию. мышц. и. кожи. (см.. рис.. 9.3).. Периферические. разветвления. спинномозговых. нервов. не. соблюдают. такой. правильности. распределения.вследствие.потери.первоначальной.сегментарности.мышц.и.участков. кожи,. которые. они. снабжают.. Особенно. резко. это. выражено. в. области.