2 курс / Нормальная физиология / Анатомия_и_физиология_человека_Кузнецов_В_И_ред_

Образуясь. в. эндотелиальных. клетках,. оксид. азота. выходит. из. них,. проникает. в. находящиеся. в. ближайшем. окружении. мышечные. волокна. сосудов. и. вызывает. их. расслабление.

Расслабляющее. действие. на. миоциты. осуществляется. несколькими. путями:. через.цепочку.веществ-посредников.(циклический.гуанозинмонофосфат.и.др.),. способствующих. снижению. содержания. ионов. Са2+. в. саркоплазме,. а. также. путем. повышения. проницаемости. калиевых. каналов. в. поверхностной. мембране.миоцитов,.что.приводит.к.гиперполяризации.мембраны.и.блокаде.входа. ионов. Са2+. в. клетку. из. окружающей. среды.

Действие. оксида. азота. реализуется. без. связывания. с. рецепторами. поверхностной. мембраны.. Он. проникает. в. клетку. миоцита. и. взаимодействует. с. цито- плазматической.гуанилатциклазой.—.ферментом,.вызывающим.запуск.цепочки. ответных. реакций. клетки. на. действие. оксида. азота.

Оксид. азота. вырабатывается. в. эндотелии. непрерывно.. Он. может. образовываться. также. в. нервной. системе,. пресинаптических. окончаниях. вегетативных. нервных. волокон,. в. некоторых. внутренних. органах.. Вновь. образованный. оксид. азота. разрушается. за. 6–50. с.. Скорость. его. разрушения. возрастает. при. увеличении.содержания.веществ-окислителей..Оксид.азота.способен.влиять.на. чувствительность.адренорецепторов,.угнетать.агрегацию.тромбоцитов,.снижать. выброс. ренина. почками.

Количество. выделяемого. эндотелием. оксида. азота. зависит. от. действия. биологически. активных. веществ. и. некоторых. физических. факторов. на. поверхностные. мембраны. эндотелиоцитов.. Например,. продукция. оксида. азота. возрастает. под. влиянием. увеличения. вязкости. крови. или. скорости. ее. движения. (возрастание. индекса. сдвига).

Широко.известные.препараты.нитроглицерин.и.нитропруссид.натрия.реализуют.свое.сосудорасширяющее.действие.(сопровождающееся.снижением.ОПСС,. уменьшением. нагрузки. на. сердце,. снижением. потребности. миокарда. в. кислороде). через. стимуляцию. синтеза. оксида. азота. (являются. его. предшественниками).. Сосудорасширяющее. действие. ацетилхолина,. брадикинина,. гистамина,. АТФ. также. реализуется. через. образование. оксида. азота.

Простациклины. —. одна. из. групп. (PGI2). веществ,. производных. арахидоновой. кислоты,. называемых. простагландинами.. Впервые. простагландины. были. обнаружены.в.секрете.предстательной.железы.мужчин..Отсюда.пошло.название. «простагландины».. Они. вырабатываются. во. многих. тканях. и. органах. (почках,. нервной.системе)..Это.вещества.с.многообразным.действием.на.различные.жизненные. процессы.. Скорость. полураспада. простагландинов. составляет. 20–30. с.

Простациклины. вырабатываются. преимущественно. в. эндотелии. сосудов. (при. участии. фермента. циклооксигеназы-1). и. оказывают. сосудорасширяющее. влияние,. а. также. подавляют. слипание. тромбоцитов. и. образование. тромба.. Простациклин.оказывает.свое.действие,.проникая.в.миоциты.сосудов,.активируя. в. них. аденилатциклазу. и. повышая. образование. цАМФ.. Существует. мнение. об. участии. простациклинов. в. механизмах. сосудорасширяющего. влияния. нитроглицерина. на. сосуды. сердца.

Образование. простациклина. стимулируется. ускорением. кровотока,. под. влиянием. брадикинина,. АДФ. и. АТФ,. субстанции. Р,. тромбоцитарного. и. эндо-

телиального. факторов. роста.. Синтез. простациклина. и. других. классов. простагландинов. тормозится. аспирином.

Медуллин. —. один. из. представителей. простагландинов,. вырабатывающийся. в. почках. и. оказывающий. мощное. сосудорасширяющее. действие.

Гиперполяризующий эндотелиальный фактор (EDHF).. Еще. одно. образующееся. в. эндотелии. производное. арахидоновой. кислоты.. Выходя. из. эндотелия,. он.диффундирует.к.гладким.миоцитам.и.вызывает.повышение.проницаемости. калиевых. каналов. их. цитоплазматической. мембраны.. Это. приводит. к. ее. гиперполяризации,. снижению. входа. в. миоплазму. ионов. Са2+.. При. недостатке. Са2+. тонус. миоцитов. снижается,. сосуды. расширяются.

Брадикинин. —. вещество. пептидной. природы,. образующееся. из. предшественника.каллидина.с.помощью.фермента.калликреина..Брадикинин.обладает. сильным. сосудорасширяющим. действием. и. увеличивает. проницаемость. сосудов. для.воды..Он.в.больших.количествах.образуется.в.слюнных.и.потовых.железах,. способствуя. увеличению. в. них. кровотока. и. образованию. секрета.. В. инактивации. брадикинина. участвует. ангиотензинпревращающий. фактор.. Поэтому. ингибиторы. АПФ. приводят. к. снижению. артериального. давления. крови. не. только. за. счет. уменьшения. образования. ангиотензина-II,. но. и. увеличения. уровня. сосудорасширяющего. вещества. —. брадикинина.

Гистамин. —. вещество,. образующееся. из. аминокислоты. гистидина.. Он. расширяет. мелкие. сосуды,. увеличивает. проницаемость. капилляров. и. способствует. падению.давления.крови..Он.накапливается.в.гранулах.тучных.клеток.и.базофильных.лейкоцитов..При.повреждающих.воздействиях.происходит.его.выброс.

в.кровь.и.межклеточную.жидкость..Гистамин.способствует.развитию.воспалительной. реакции. и. отеков.

Ацетилхолин. обладает. сильным. cocyдopacшиpяющим. действием.. Он. выделяется. в. окончаниях. синапсов,. образуемых. парасимпатическими. волокнами.. Из-за. очень. быстрого. разрушения. в. циркулирующей. крови. он. присутствует.

в.следовых. количествах.. Иногда. применяется. его. внутривенное. и. внутриартериальное. введение. с. лечебной. целью.

Натрийуретический гормон. вырабатывается. в. кардиомиоцитах. предсердий.

и.желудочков.сердца.и.в.эндотелии.некоторых.сосудов..Его.выброс.возрастает. при.увеличении.кровенаполнения.прилежащих.к.сердцу.сосудов.и.растяжении. камер. сердца. притекающей. кровью.. Этот. гормон. расширяет. мелкие. артерии.

и.артериолы,.а.также.оказывает.сильное.мочегонное.действие..Следствием.является. уменьшение. объема. циркулирующей. крови,. снижение. величины. артериального. давления. крови.

Продукты метаболизма. (угольная. и. молочная. кислота,. углекислый. газ,. ионы.водорода,.АТФ,.аденозин).оказывают.влияние.на.тонус.сосудов.и.имеют. первостепенное. значение. в. регуляции. местного. кровотока. в. органах.. Увеличение. содержания. названных. веществ. в. крови. приводит. к. расширению. сосудов.

и.увеличению.кровотока.в.соответствующих.органах..Увеличение.образования. углекислого.газа,.молочной.кислоты.и.снижение.рН.происходит.в.работающих. органах,. и. сосудорасширяющий. эффект. названных. веществ. обеспечивает. подстройку. кровотока. к. возросшим. потребностям. в. доставке. кислорода. и. питательных. веществ. в. ткани.. Благодаря. таким. сосудорасширяющим. веществам. развивается.рабочая.гиперемия..Особенно.важна.роль.углекислого.газа.в.локаль-

ной.регуляции.мозгового.кровотока..Сосуды.мозга.обладают.повышенной.чувствительностью. к. углекислому. газу.. В. участках. мозга,. имеющих. повышенную. функциональную. активность,. происходит. накопление. углекислого. газа,. вызывающее. локальное. увеличение. кровотока.

В. сердечной. мышце. первостепенное. значение. для. регуляции. локального. кровотока. имеет. аденозин.. Это. вещество. накапливается. в. участках. сердечной. мышцы,.где.имеется.недостаточное.снабжение.кислородом,.и.благодаря.своему. мощному. сосудорасширяющему. действию. увеличивает. кровоток. и. доставку. кислорода.

Все.сосуды.(за.исключением.сосудов.легких).реагируют.на.снижение.напряжения. кислорода. расширением. своего. просвета,. способствующим. увеличению. местного.кровотока..Особенность.регуляции.кровотока.в.сосудах.легких.состоит. в. том,. что. на. снижение. напряжения. кислорода. в. окружающей. среде. они. реагируют. повышением. тонуса,. закрытием. капиллярных. сфинктеров. и. уменьшением. кровотока.. Такая. реакция. является. полезной,. так. как. обеспечивает. подстраивание. интенсивности. кровотока. к. уровню. вентиляции. легочных. альвеол.

Регуляция артериального давления крови..Поддержание.нормального.уровня. давления. крови. в. магистральных. артериях. является. необходимым. условием. сохранения. кровотока.. Регуляция. уровня. кровяного. давления. обеспечивается. функциональной. системой.. Схема. такой. системы,. построенной. на. основе. принципов. теории. функциональных. систем. академика. П.К.. Анохина,. представлена. на. рис.. 11.18.. Регулируемым. параметром. в. ней. является. уровень. кровяного. давления.в.артериальных.сосудах.и.полостях.сердца..Контроль.уровня.давления. крови.осуществляется.барорецепторами.артерий.и.сердца..От.этих.рецепторов. по. каналам. обратной. связи. сигнализация. передается. к. нервным. центрам,. регулирующим. кровообращение.. В. нервную. систему. поступает. также. информация.от.хеморецепторов,.контролирующих.напряжение.газов.крови,.биологически. активных. веществ,. и. от. рецепторов. мышц,. суставов,. сухожилий,. а. также. от.экстерорецепторов..На.основе.переработки.поступающей.информации.нервная. система. формирует. поток. сигналов,. передающихся. к. эффекторным. системам,. которые. непосредственно. могут. влиять. на. уровень. кровяного. давления.

К.важнейшим.эффекторным.факторам,.влияющим.на.величину.артериального. давления,. относятся:

•. насосная. производительность. сердца. (ударный. объем);

•. сопротивление. сосудов. кровотоку;

•. объем. циркулирующей. крови;

•. вязкость. крови.

Механизмы.нейрогуморальной.регуляции.организма.могут.повлиять.на.кровяное. давление. только. через. воздействие. на. вышеназванные. факторы.. Как. за. счет.нервных,.так.и.некоторых.гуморальных.влияний.(выброс.в.кровь.адреналина. и. норадреналина). изменение. работы. сердца. и. сопротивления. сосудов. может. быть. достигнуто. быстро. (за. единицы. секунд).. Для. проявления. ряда. гуморальных. регуляций. требуются. десятки. минут.. Наконец,. для. изменения. объема. циркулирующей. крови. и. ее. вязкости. могут. потребоваться. часы. и. дни.. Поэтому.по.скорости.реализации.влияния.на.уровень.артериального.давления. выделяют.механизмы:.быстрого.реагирования,.небыстрого.реагирования.(среднего),. медленного. реагирования. и. длительного. действия.

связей. с. сердцем. и. сосудами.. Он. осуществляет. свое. влияние. на. кровообращение,. воздействуя. на. активность. прессорного. отдела.. Между. депрессорным. и. прессорным. отделами. существуют. реципрокные. отношения.. Если. под. влиянием. афферентных. импульсов. депрессорный. отдел. возбуждается,. то. это. приводит. к. торможению. активности. прессорного. центра. и. последний. посылает. меньшую. частоту. эфферентных. импульсов,. которые. вызывают. сужение. сосудов.. При. этом. сосуды. расширяются. и. давление. крови. в. них. падает.

Прессорный.отдел.влияет.на.тонус.сосудов.через.посылку.импульсов.к.сим- патическим.нейронам.спинного.мозга.(сегменты.С8–L3),.осуществляющим.эф- ферентную. иннервацию. сердца. и. сосудов.. От. этих. центров. к. сосудам. постоянно. идет. импульсация. (частота. 1–3. Гц),. достаточная. для. поддержания. тонуса.. Если.импульсация.прекращается,.то.сосуды.расслабляются.(до.уровня.базального. тонуса).

В.ретикулярной. формации. продолговатого. мозга. рядом. с. нейронами,. контролирующими. тонус. сосудов,. расположены. нейроны. центра. регуляции. сердечной. деятельности.. Совокупность. названных. нейронных. групп. ретикулярной.формации.некоторые.авторы.называют.сердечно сосудистым центром.или.

центром кровообращения.

Ствол. мозга,. гипоталамус. и. кора. больших. полушарий. также. имеют. представительство. центров. кровообращения.. Локальные. раздражения. этих. структур. сопровождаются.четко.локализованными.изменениями.тонуса.сосудов,.а.также. изменениями.работы.сердца.и.системного.артериального.давления..Эти.структуры. оказывают. свое. влияние. на. кровообращение. через. сердечно-сосудистый. центр. продолговатого. мозга. и. вегетативные. образования. спинного. мозга.. Гипоталамус.и.кора.мозга.также.могут.влиять.на.кровообращение.путем.регуляции. выброса. в. кровь. гормонов.. Особенно. мощное. влияние. на. кровяное. давление. оказывает. выброс. в. кровь. адреналина,. норадреналина. и. стероидных. гормонов. надпочечниками,. ренина. —. почками,. а. также. вазопрессина. —. гипофизом.. Локальное.раздражение.двигательной.зоны.коры.вызывает.увеличение.кровотока.

в.тех. мышцах,. которые. стали. сокращаться.. Кора. обеспечивает. образование. условных. сосудодвигательных. рефлексов.. С. участием. коры. запускаются. изменения. кровообращения,. предшествующие. физическим. и. эмоциональным. нагрузкам. и. подготавливающие. организм. к. их. выполнению.

В.сложной. системе. регуляции. уровня. кровяного. давления. рефлекторные. реакции. играют. роль. механизма. быстрого. реагирования,. который. за. единицы. секунд. может. изменить. величину. давления. крови. в. артериальных. сосудах.

Любой. рефлекс. запускается. с. рецепторных. образований.. Места. скопления. однотипных. рецепторов. называют. рефлексогенными зонами.. Рецепторы,. воспринимающие. колебания. кровяного. давления,. называют. барорецепторами. или. рецепторами растяжения.. Основное. количество. барорецепторов. сосредоточено.в.рефлексогенных.зонах.крупных.сосудов.и.сердца..Важнейшими.среди. них.являются.зоны.дуги.аорты.и.каротидного.синуса.(место.ветвления.сонной. артерии.на.внутреннюю.и.наружную)..В.них.сосредоточены.не.только.барорецепторы,. но. и. хеморецепторы,. воспринимающие. изменение. напряжения. углекислого. газа. и. кислорода.. Импульсы. от. рецепторов. дуги. аорты. проводятся. по. левому. депрессорному. нерву,. который. у. человека. проходит. в. стволе. вагуса. (правый.депрессорный.нерв.проводит.импульсы.от.рецепторов,.расположенных.

в.зоне. начала. плечевого. артериального. ствола).. Афферентные. импульсы. от. каротидного. синуса. проводятся. в. составе. веточки. синокаротидного. нерва,. называемой. также. нервом Геринга. (в. составе. языкоглоточного. нерва).

Барорецепторы.сосудов.активны.при.нормальном.уровне.кровяного.давления.. Во. время. диастолы. при. понижении. давления. (до. 60–80. мм. рт.. ст.). их. активность.снижается,.а.при.каждой.систоле.желудочков,.когда.давление.крови.

в.аорте. и. артериях. поднимается. (до. 110–130. мм. рт.. ст.),. частота. импульсов,. идущих. от. этих. рецепторов. в. ЦНС,. увеличивается.. Учащение. импульсации. прогрессивно. нарастает,. если. давление. крови. становится. выше. нормы.. Афферентные. импульсы. от. барорецепторов. приходят. к. депрессорному. отделу. центра. кровообращения. в. продолговатом. мозге. и. усиливают. возбуждение. этого. центра.. Тогда. депрессорный. отдел. осуществляет. торможение. активности. прессорного. отдела. сосудодвигательного. центра.. В. результате. частота. импульсов.

в.эфферентных. волокнах,. идущих. к. сосудам,. уменьшается.. Сосуды. расширяются,. и. кровяное. давление. снижается.. Таким. образом,. барорецепторы. следят. за.повышением.давления.и.способствуют.его.снижению..Эти.рецепторы.и.возникающие.в.них.рефлексы.называют.нормализаторами.(обуздывателями).кровяного. давления.

Иная. направленность. отмечается. у. рефлекторной. реакции,. возникающей.

в.ответ.на.раздражение.хеморецепторов,.расположенных.в.аортальном.и.каротидном.тельцах..Активация.рецепторов.кислорода.и.углекислого.газа.вызывает. увеличение.кровяного.давления..Эти.рецепторы.активны.при.нормальном.напряжении. кислорода. и. углекислого. газа.. От. них. к. нервным. центрам. идет. постоянная. тоническая. импульсация.. Активность. рецепторов. кислорода. возрастает. при. снижении. напряжения. кислорода. в. плазме. крови;. активность. рецепторов.

углекислого. газа. —. при. увеличении. напряжения. СО2. и. подкислении. крови. (снижении. рН).

Импульсы. от. хеморецепторов. каротидного. и. аортального. телец. поступают. не. к. депрессорному,. а. к. прессорному. отделу. центра. кровообращения. и. возбуждают. этот. отдел.. Тогда. прессорный. отдел. через. симпатические. структуры. посылает. большое. количество. возбуждающих. импульсов. к. сосудам. и. сердцу.. Сосуды. сужаются,. сердце. увеличивает. частоту. и. силу. сокращений.

Вышеперечисленные. рефлекторные. реакции. кровообращения. называют. соб ственными,.так.как.их.рецепторное.и.эффекторное.звено.принадлежит.к.струк- турам.сердечно-сосудистой.системы..Если.рефлекторные.влияния.на.кровооб- ращение. осуществляются. с. рефлексогенной. зоны,. находящейся. вне. сердца. и.сосудов,.то.такие.рефлексы.называют.сопряженными..Ряд.из.них.(рефлексы. Гольца,. Даньини–Ашнера. и. др.). рассмотрен. в. темах,. посвященных. регуляции. сердечной. деятельности.. Воздействия. на. рецепторы. кожи. могут. вызвать. как. торможение,.так.и.активацию.сердечной.деятельности..Например,.при.раздражении. холодовых. рецепторов. кожи. в. области. живота. происходит. снижение. частоты. сокращений. сердца.

Механизмы•среднебыстрого•и.медленного•реагирования..Эти.механизмы.

включаются. при. недостаточной. эффективности. функционирования. механизмов. быстрого. реагирования.. Изменения. давления,. реализуемые. за. счет. этих. механизмов,. начинают. проявляться. через. десятки. минут. и. часы.. Например,. действие. ренина. проявляется. через. 20. мин.. Это. время. уходит. на. фермента-

тивные. реакции. образования. ангиотензина-II,. вызывающего. сокращение. гладкомышечных. волокон. артерий. и. вен,. увеличение. возврата. крови. к. сердцу,. его. кровенаполнения,.а.следовательно,.и.возрастание.сердечного.выброса.и.давления.крови.в.артериях..Клетки.почки,.образующие.ренин,.иннервируются.симпатическими. волокнами,. активация. которых. стимулирует. выход. ренина. в. кровь.

Изменение. транскапиллярного. обмена. жидкостью. также. участвует. в. механизмах. стабилизации. кровяного. давления.. При. длительном. увеличении. кровяного. давления. возрастает. фильтрация. жидкости. из. крови. в. ткани. (могут. развиваться.отеки.тканей)..Из-за.выхода.жидкости.из.сосудистого.русла.объем. крови. снижается,. что. способствует. снижению. кровяного. давления.

Роль. эффектора. в. механизмах медленного реагирования,. обеспечивающих. стабилизацию. кровяного. давления,. играют. почки.. При. чрезмерно. высоком. кровяном. давлении. выделение. жидкости. с. мочой. возрастает.. Это. приводит. к. постепенному. снижению. количества. жидкости. в. организме,. уменьшению. объема. циркулирующей. крови,. снижению. венозного. возврата. крови. к. сердцу,. уменьшению. систолического. выброса. и. величины. артериального. давления.. В. этом. процессе. почки. играют. роль. эффектора,. своеобразного. клапана,. через. который. происходит. удаление. избытка. воды.. Главную. роль. в. регуляции. почечного. диуреза. (объема. выделяемой. мочи). играют. гормоны:. вазопрессин. (АДГ),. альдостерон,.натрийуретический.гормон..При.увеличении.содержания.в.крови. вазопрессина. и. альдостерона. почки. увеличивают. задержку. воды. в. организме.. А.под.влиянием.натрийуретического.гормона.уменьшают.такую.задержку.и.увеличивают. выделение. мочи.

Выброс.вазопрессина.из.гипофиза.зависит.от.притока.в.стволовые.нервные. центры.и.гипоталамус.импульсов.от.рецепторов.растяжения.предсердий.и.крупных. вен.. При. переполнении. их. кровью. частота. импульсов. возрастает,. что. вызывает. снижение. выхода. антидиуретического. гормона. в. кровь,. в. результате. реабсорбция. жидкости. в. почках. снижается,. количество. мочи. возрастает.

Альдостерон. влияет. на. выведение. воды. почками. путем. стимуляции. синтеза. белка,. осуществляющего. активный. транспорт. натрия. и. его. реабсорбцию. в.почечных.канальцах,.способствует.увеличению.кровяного.давления,.вызывая. повышение.тонуса.симпатической.нервной.системы.и.возрастание.чувствительности. миоцитов. сосудов. к. сосудосуживающим. веществам. (адреналину,. ангиотензину).. Уровень. альдостерона. в. крови. регулируется. действием. на. клетки. гломерулярного. слоя. надпочечников. АКТГ,. ангиотензина-II,. ионов. натрия. и. калия.

Основное. количество. натрийуретического. гормона. образуется. в. миокарде. предсердий.(в.связи.с.этим.его.называют.атриопептидом)..Его.выброс.в.кровь. увеличивается. при. усилении. растяжения. предсердий,. например. в. условиях. высокого. кровяного. давления.. Натрийуретический. гормон. способствует. снижению.кровяного.давления:.уменьшая.реабсорбцию.ионов.Na+.в.почечных.канальцах. и. увеличивая. выведение. ионов. Na+. и. воды. с. мочой;. оказывая. сосудорасширяющее. действие. на. почечные. сосуды,. что. приводит. к. увеличению. образования. первичной. мочи;. производя. частичную. блокаду. Са2+-каналов. сосудистых. миоцитов. и. способствуя. их. расслаблению.

Влияние физической нагрузки на систему кровообращения.. Для. выполнения. физической. работы. организму. необходимо. гораздо. большее. количество.

энергии,. чем. в. покое.. Эта. энергия. получается. главным. образом. за. счет. аэробного.окисления.органических.веществ..Прямые.измерения.показывают,.что.при. максимально.интенсивной.физической.работе.организм.поглощает.в.10–15.раз. больше. кислорода,. чем. в. покое.. Для. доставки. такого. количества. кислорода. в. ткани. кровоток. должен. резко. увеличиться.

Кровоток• при• физической• нагрузке.. Он. может. увеличиться. в. 4–6. раз. по. сравнению. с. состоянием. покоя.. Как. уже. отмечалось. ранее,. из. закона. гемодинамики. (МОК. =. Рсгд/ОПСС). следует,. что. для. увеличения. кровотока. необходимо. возрастание. давления. крови. и. (или). снижение. общего. периферического. сопротивления. кровотоку.. Снижение. ОПСС. при. физической. нагрузке. происходит. за. счет. расширения. сосудов. скелетных. мышц. и. максимального. раскрытия. в. них. кровеносных. капилляров. (в. покое. кровоток. во. многих. из. них. отсутствует).

Если. в. покое. через. сосуды. скелетных. мышц. у. среднестатистического. человека. проходит. около. 1200. мл/мин. крови,. то. при. интенсивной. физической. нагрузке. —. до. 22.000. мл/мин.. Кровоток. в. сердечной. мышце. увеличивается. в. 4–5. раз:. с. 250. мл/мин. до. 1000. мл/мин.. Кровоток. в. мозге. остается. неизменным,.а.в.органах.брюшной.полости.снижается..При.этом.депонированная.в.органах.кровь.поступает.в.общую.циркуляцию.и.обеспечивает.возможность.увеличения. кровотока. в. скелетных. мышцах.

Сердце• при• физической• работе• и. его• резервы.. При. физической. нагрузке. частота. и. амплитуда. сердечных. сокращений. увеличиваются. вслед. за. нарастанием. интенсивности. физической. нагрузки.. Однако. скорости. нарастания. частоты. и. ударного. объема. в. ответ. на. один. и. тот. же. прирост. нагрузки. для. разных. людей. весьма. индивидуальны.. У. тренированных. людей,. адаптированных. к. выполнению. физической. работы,. в. начале. нагрузки. увеличение. сердечного. выброса.идет.преимущественно.за.счет.возрастания.ударного.объема,.на.более. поздних. этапах. (при. большой. нагрузке). —. за. счет. частоты. сердечных. сокращений. (ЧСС).. У. нетренированных. людей. возможность. возрастания. УО. ограничена,.и.с.первых.же.моментов.работы.прирост.выброса.крови.из.желудочков. идет. преимущественно. за. счет. увеличения. ЧСС.

Если. применять. постоянную. нагрузку. (например,. 100. Вт),. то. в. начале. работы. ЧСС. будет. нарастать,. затем. постепенно. (через. 2–4. мин). установится. на. новом.стационарном.уровне,.например.140.сокращений.в.минуту..Наличие.достаточно. четкой. связи. между. приростом. ЧСС. и. интенсивностью. нагрузки. привело.к.разработке.целого.ряда.простых.по.выполнению.тестов.для.определения. работоспособности. и. физиологических. резервов. сердца. человека.. Если,. используя.велоэргометр,.применять.постепенно.нарастающую.физическую.нагрузку. (например,. от. 0. до. 250. Вт). и. непрерывно. следить. за. ЧСС. и. потреблением. кислорода,. то. можно. получить. почти. линейно. нарастающее. прямо. пропорциональное. увеличение. ЧСС. и. потребление. кислорода.. Для. понимания. и. правильного. выполнения. этих. тестов. надо. помнить. о. факторах,. ограничивающих.пределы.возможностей.увеличения.УО.и.ЧСС,.а.следовательно,.и.величину. МОК. человека.. При. увеличении. ЧСС. длительность. сердечного. цикла. уменьшается. преимущественно. за. счет. сокращения. времени. диастолы,. что. затрудняет. обеспечение. сердца. кислородом.

Для.каждого.человека.имеется.свой.предел.ЧСС,.до.которого.существует. линейная. зависимость. между. мощностью. выполнения. работы. и. ЧСС.. Для. большинства. взрослых. людей.(до. 50-летнего.возраста).этот.предел.составляет. 170. уд/мин.. Такая. частота. является. стандартом. для. расчетов. резервов. насосной. функции. сердца. и. физической. работоспособности. человека,. а. также. показателей. коронарного. кровотока. и. максимального. потребления. кислорода.. При.проведении.нагрузочных.тестов.важно.следить.за.частотой.сердечных.сокращений. и. электрокардиограммой. испытуемого.. При. появлении. признаков. недостаточности. снабжения. миокарда. кислородом. или. достижении. возрастного. максимума. частоты. сердечных. сокращений. необходимо. немедленно. прекратить. тестирование.. Возрастной. максимум. частоты. сердечных. сокращений. определяется. по. формуле

Например,. у. человека,. имеющего. возраст. 30. лет,. этот. показатель. составит. 220. −. 30. =. 190. сокращений. в. минуту.

Применение. физических. нагрузок,. которые. вызовут. увеличение. ЧСС. до. возрастного.максимума,.допустимо.лишь.для.спортсменов..Для.нетренирован- ных.людей.оно.небезопасно,.а.для.больных.—.недопустимо..Поэтому.при.при- менении. тестов. с. физической. нагрузкой. рекомендуется. останавливать. тестирование,.если.ЧСС.у.испытуемого.достигает.75.%.возрастного.максимума..Для. людей. в. возрасте. 20–29. лет. рекомендуемый. предел. составляет. 150. уд/мин.. Чем. больше. мощность. выполняемой. работы,. при. которой. достигается. допустимая. для. данного. человека. ЧСС,. тем. больше. работоспособность. человека. и. больше. резервы. кровотока.

Фактором,.ограничивающим.мощность.сердца.как.насоса,.является.доставка. кислорода.к.миокарду,.а.следовательно,.сердечный.кровоток..Он.может.увели- читься.лишь.в.4–5.раз.по.отношению.к.уровню,.отмечаемому.в.покое..Другие. механизмы. обладают. большими. резервами.. Например,. дыхательная. система. может. увеличить. вентиляцию. легких. до. 20. раз,. доставку. кислорода. из. альвеолярного. воздуха. в. кровь. в. 16. раз.

Даже. у. здорового. человека. лимитирующим. звеном. в. сложной. цепи. механизмов,. обеспечивающих. максимум. работоспособности,. является. коронарный. кровоток.. Именно. это. звено. имеет. наименьшие. резервы.. Устанавливая. предел. физической.работоспособности.человека,.максимальную.мощность.работы,.которой. он. может. достигнуть,. врач. получает. информацию. о. резервах. кровотока. в. сердце. и,. следовательно,. о. степени. опасности. повреждений. миокарда,. поэтому. тесты. определения. физической. работоспособности. так. популярны. у. кардиологов.. В. настоящее. время. чаще. всего. используют. велоэргометрический. тест. с. трехступенчатым. нарастанием. величины. физической. нагрузки. (первая. ступень. —. 50. Вт,. вторая. —. 100. Вт,. третья. —. 150. Вт).

Для.определения.физической.работоспособности.и.резервов.кардиореспираторной.системы.у.молодых.практически.здоровых.людей.и.спортсменов.используется.также.двухступенчатый.тест,.называемый.PWC170..При.среднем.уровне. работоспособности.величина.PWC170.на.1.кг.массы.тела.составляет.15,5.кгм/мин. для. мужчин. и. 10,5. кгм/мин. для. женщин.

Масса. сердца. нетренированного. человека. составляет. около. 300. г.. При. рабочей.гипертрофии.сначала.равномерно.увеличиваются.длина.и.толщина.миокардиальных. волокон,. а. число. их. остается. постоянным.. Если. гипертрофия. достигает. критического. уровня. (при. массе. сердца. около. 500. г),. то. начинает. увеличиваться.число.миокардиальных.волокон..Избыточная.гипертрофия.может. вызывать. ухудшение. снабжения. миокарда. кислородом. из-за. того,. что. утолщение.волокон.приводит.к.раздвиганию.капилляров.и.увеличению.диффузионного. расстояния.для.кислорода..Среднее.расстояние.между.капиллярами.в.миокарде. составляет. около. 25. мкм.

При. гипертрофии. сердца. возрастает. и. суммарное. напряжение,. которое. может. развивать. миокард. (хотя. сила,. развиваемая. на. единицу. площади. миокарда,.почти.не.изменяется)..При.прекращении.тренировок.приобретенное.повышение. резервов. сердечно-сосудистой. системы. через. несколько. недель. исчезает.

Избыточная.гипертрофия.сердечной.мышцы.ведет.к.ограничению.насосной. мощности. сердца.. Она. может. быть. и. результатом. возрастания. нагрузки. на. сердце. из-за. увеличенного. периферического. сопротивления. сосудов. или. патологии. клапанов. сердца.. В. этом. случае. может. наступать. острое. расширение. сердца. (бычье. сердце),. при. котором. насосная. функция. сердца. резко. ослабляется,. что. очень. тяжело. поддается. коррекции.

11.6.  Лимфа  и  лимфообращение

образование и количество лимфы..Лимфа.—.жидкость,.заполняющая.лим- фатические. сосуды.. Источником. ее. образования. является. профильтровавшаяся.из.микроциркуляторного.русла.плазма.крови.(см..рис..11.16)..Около.10.%. этого.фильтрата.(приблизительно.2.л).не.успевает.реабсорбироваться.и.по.межклеточным.щелям.поступает.в.лимфатические.капилляры,.начинающиеся.замкнутыми. тончайшими. трубочкообразными. структурами.. Стенки. этих. капилляров. образованы. одним. слоем. эндотелиальных. клеток. с. межклеточными. щелями. и. обладают. высокой. проницаемостью. не. только. для. минеральных. веществ,. жиров,.углеводов,.но.и.для.белков..Поэтому.средняя.концентрация.белка.в.лимфе. (около.20.г/л).соответствует.средней.концентрации.его.в.фильтрате.из.капилляров.. Лимфатические. капилляры. имеются. в. тканях. большинства. органов.

Состав. лимфы,. оттекающей. от. разных. органов,. различается.. В. органах. с. относительно. высокой. проницаемостью. кровеносных. капилляров,. например. в.печени,.лимфа.содержит.до.60.г/л.белка..Лимфа,.оттекающая.от.кишечника,. имеет.повышенное.содержание.не.только.белка.(30–40.г/л),.но.и.липидов,.так. как. продукты. расщепления. жиров. при. всасывании. в. кишечнике. поступают. главным. образом. в. лимфу. и. вместе. с. ее. током. переносятся. в. кровь.. В. кишечнике. и. печени. образуется. около. 50. %. всей. лимфы. организма.. Лимфатические. капилляры. растяжимы. и. могут. достигать. диаметра. около. 75. мкм.. В. лимфе. имеются.белки,.обеспечивающие.образование.тромбов.(протромбин,.фибриноген),. поэтому. она. может. свертываться.. Состав. лимфы. по. содержанию. минеральных. ионов. и. большинства. водорастворимых. веществ. почти. не. отличается. от. состава. плазмы. крови. и. межклеточной. жидкости.